cascabeleo del tabaco
Denominación común de la enfermedad causada por el virus del cascabeleo del tabaco (Tobacco rattle virus-TRV), familia Virgaviridae, género Tobravirus, especie Tobravirus tabaci, ampliamente distribuido en diferentes zonas geográficas. Posee una amplia gama de huéspedes o anfitriones que abarca tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas. En patata o papa, produce arcos necróticos profundos en la carne del tubérculo, que pueden transparentarse a través de la piel. Los síntomas foliares son infrecuentes, y consisten en un moteado severo que afecta a parte de los tallos de la mata. Es transmitido en la naturaleza por nematodos del género Trichodorus sp., la especie del vector está ligada a la raza del virus presente. La patata o papa no es un buen anfitrión, pues se presenta con frecuencia defectivo en ARN 2 y, por tanto, no encapsidado (formas NM). Estas formas no son transmisibles por nematodos, de forma que se rompe el ciclo epidemiológico. Tampoco se transmite bien a todos los tubérculos hijos, tendiendo a desaparecer en la descendencia. Por el contrario, en las variedades asintomáticas de patata o papa, el virus se replica completamente y son fuente de transmisión para los nematodos. Incluso en este caso, el vector no sobrevive el transporte en la patata de siembra y es necesario que en el campo de destino se encuentre la especie de nematodo adecuada al patotipo del virus. A pesar de esta difícil contaminación por la patata o papa de siembra, una vez presente en una parcela es casi imposible de erradicar, ya que tanto el virus como el vector son sumamente polífagos y se perpetúan en otros cultivos y malas hierbas o malezas, en las que se transmite por semilla. Presente esporádicamente en España.
fusariosis vascular del tabaco
Denominación común de la enfermedad producida por Fusarium oxysporum f. sp. nicotianae en plantas de Nicotiana tabacum. Los síntomas suelen ser más pronunciados en una parte de la planta. Las hojas pueden no marchitarse al principio, pero esas partes afectadas de la planta son generalmente enanas. El nervio central de las hojas dañadas a menudo se curva hacia un lado con la mitad de la hoja amarilla y la otra mitad verde. Las hojas superiores tienen un aspecto de bronce. En corte longitudinal se observa oscurecimiento de vasos. La severidad de la enfermedad debida al hongo está íntimamente ligada a los ataques del nematodo Meloidogyne spp.
moho azul del tabaco
Denominación común de la enfermedad causada por el oomiceto Peronospora hyoscyami f. sp. tabacina que puede atacar al tabaco durante todo su ciclo de cultivo y ocasionar una infección foliar o sistémica. En las hojas produce manchas circulares amarillas en el haz y gris azulada en el envés, que aumentan en número y tamaño y se van secando y rasgando pudiendo destruir todas las hojas. La infección sistémica origina deformaciones y rizado de las hojas más jóvenes, el brote terminal pierde el color y detiene su crecimiento, los nervios y vasos se necrosan. Las plantas también se deforman, presentan aspecto raquítico y en casos extremos, mueren.
mosaico del tabaco
Denominación común de la enfermedad, de distribución mundial, causada por el virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV), familia Virgaviridae, género Tobamovirus, especie Tobamovirus tabaci. Es el miembro tipo de un grupo grande de virus dentro del género. Fue el primer virus descubierto y purificado. La infección produce manchas características en las hojas, pero son muy dependientes de la planta huésped (tabaco, tomate y otras solanáceas) y sus síntomas pueden incluir mosaico, moteado, necrosis, enanismo, enrollado de la hoja y amarilleamiento de tejidos de la planta. Forma inclusiones celulares en las células infectadas En tomate provoca bajo rendimiento o frutos deformados, madurez atrasada de los mismos y falta de uniformidad en su color. TMV es muy fácilmente transmitido mecánicamente (por contacto, frote de una hoja infectada contra una hoja de una planta sana, por herramientas contaminadas y, ocasionalmente, por trabajadores cuyas manos se contaminan después de fumar). El virus también puede contaminar la cubierta de semillas, y las plántulas que germinan de estas semillas pueden infectarse. TMV es muy estable y una vez purificado puede mantener la infectividad tras 50 años de almacenamiento a 4 °C. Presente en España.
mosaico verde atenuado del tabaco
Denominación común de la enfermedad causada por el virus del mosaico verde atenuado del tabaco (Tobacco mild green mosaic virus-TMGMV), familia Virgaviridae, género Tobamovirus, especie Tobamovirus mititessellati, de distribución geográfica mundial. Sus huéspedes o anfitriones son solanáceas silvestres y cultivadas. En España se ha detectado en tabaco, pimiento, berenjena y es común en la solanácea espontánea Nicotiana glauca. En tabaco produce un mosaico leve con forma de hoja de roble. En pimiento causa un mosaico grave y necrosis y puede causar la muerte de la planta. Se transmite por semilla y por contacto entre plantas. Presente en España.
nematodo del quiste del tabaco
1. Nombre común de Globodera tabacum que produce quistes en las raíces de tabaco. 2. Denominación común de la enfermedad causada por Globodera tabacum en tabaco.
quema bacteriana del tabaco
Denominación común de la enfermedad, de distribución mundial, causada por la bacteria Pseudomonas syringae pv. tabaci (sin. P. amygdali pv. tabaci) en tabaco (Nicotiana tabacum). Causa podredumbre de hojas jóvenes en semillero, sintomatología que se extiende a toda la planta reduciendo la cantidad y la calidad de la hoja. En hojas adultas forma lesiones rodeadas de un halo clorótico. Se transmite por semilla, lluvia, viento y técnicas de cultivo. Presente en España.
quiste del tabaco
Denominación común de la enfermedad causada por Globodera tabacum, que es una especie de nematodos endoparásitos sedentarios y formadores de quistes en tabaco.
acrilamida
Compuesto orgánico de tipo amida, blanca, inodora y cristalina, soluble en agua, etanol, éter y cloroformo. Se utiliza su homopolímero (poliacrilamida) en forma de gel para la separación de proteínas mediante electroforesis o para diagnóstico e identificación de viroides en función de su tamaño. Su polímero no es tóxico, sin embargo, la acrilamida que no ha polimerizado es neurotóxica, de ahí que los geles deban ser manipulados con precaución pues pueden contener bajas cantidades de acrilamida no polimerizada. Se forma acrilamida en alimentos durante la cocción, fritura o asado y durante los procesos industriales a 120 oC y a baja humedad, y también es un componente del humo del tabaco. Los resultados de exposición realizados en humanos proporcionan pruebas limitadas en cuanto a su asociación con el desarrollo de cáncer de distintos órganos, e irregularidades en el sistema nervioso.
aleloquímico
Tipo de semioquímico producido por un organismo (planta, microorganismo, artrópodo, etc.) que influye en el comportamiento, desarrollo o fisiología de otro organismo de distinta especie, y que participa en las dinámicas de salud o integridad física de las plantas, modulando la cantidad de daño o enfermedad que sufre la planta por la acción de organismos nocivos. Los principales aleloquímicos de interés en Sanidad Vegetal incluyen una gran variedad de sustancias, como alcaloides, fenoles, terpenoides y otros compuestos secundarios. Estos compuestos pueden actuar como mecanismos de defensa de las plantas contra patógenos y fitófagos o como estrategias de competencia entre diferentes especies en un ecosistema. Una tendencia actual en Fitopatología es la de utilizar aleloquímicos producidos por la planta, diversos microorganismos, otros organismos del suelo o insectos como compuestos para el control biológico de patógenos. Algunos aleloquímicos de importancia son alcaloides, como la nicotina en plantas de tabaco, que tiene efectos tóxicos sobre ciertos insectos y microorganismos, ayudando a proteger la planta; los fenoles, como el ácido ferúlico y el ácido gálico, que tienen propiedades antimicrobianas y pueden inhibir el crecimiento de patógenos como hongos y bacterias; los terpenoides, como el limoneno y el mirceno, que tienen propiedades antifúngicas y antimicrobianas; algunas proteínas, como las lectinas que pueden unirse a componentes de los patógenos, inhibiendo su crecimiento o interfiriendo con sus mecanismos de infección; y las saponinas, presentes en algunas plantas, que poseen actividad antimicrobiana y pueden afectar la integridad de las membranas celulares de los algunos agentes patógenos. Estos aleloquímicos actúan como defensas naturales y también pueden influir en la competencia entre diferentes especies en un ecosistema agrícola o natural. Los aleloquímicos se subdividen en alomonas —que incluyen compuestos defensivos que generan respuestas negativas; favorecen, por tanto, al emisor pero no al receptor—, kairomonas —que benefician al receptor, por ejemplo atrayendo a un insecto o favoreciendo la oviposición, pero no al emisor— y sinomonas —que favorecen tanto al emisor del compuesto como al receptor, como por ejemplo atrayentes de insectos que favorecen la polinización—.
arco necrótico
Denominación común de los síntomas causados en el parénquima vascular de reserva y tejido medular (carne) del tubérculo de patata o papa por el virus del cascabeleo del tabaco (Tobacco rattle virus-TRV), especie Tobravirus tabaci, del género Tobravirus y familia Virgaviridae, transmitido por nematodos. A los arcos suelen acompañar anillos también necróticos denominados mancha anular corchosa, también inducidos por la infección viral.
bronceado del tomate
1. Denominación común de la enfermedad causada por el virus del bronceado del tomate (Tomato spotted wilt orthotospovirus-TSWV), familia Tospoviridae, género Orthotospovirus, especie Orthotospovirus tomatomaculae, de amplia distribución mundial. Presenta una numerosa gama de anfitriones, ya que se han descrito más de 500 especies pertenecientes a diferentes familias, principalmente solanáceas, compuestas, chenopodiáceas, labiadas, umbelíferas, leguminosas, ranunculáceas, papaveráceas, cucurbitáceas, malváceas, convolvuláceas, etc. En España se ha diagnosticado en tomate, pimiento, lechuga, tabaco, alubia, habichuela, judía, frijol, fríjol o poroto, escarola, alcachofa, apio, berenjena, col, etc., en plantas ornamentales de flor como gerbera, anémona, cala, begonia, ranúnculo, petunia, limonium, etc., en plantas ornamentales de hoja como ficus, Dieffenbachia sp. etc. En tomate el síntoma más típico y que le da nombre, consiste en la aparición de una tonalidad bronceada sobre las hojas jóvenes, seguida de una parada del crecimiento. Si la infección es temprana las plántulas mueren. Genera amarilleos y manchas anilladas de tonos bronce sobre las hojas en tomate y pimiento. Arabescos y manchas anilladas en las hojas de pimiento. Arrepollado del brote y necrosis. Necrosis en lechuga, escarola. Anormalidades de color o coloraciones más pálidas y manchas circulares y anilladas de colores diversos en los frutos de tomate, pimiento, berenjena, etc. Necrosis en plantas ornamentales, principalmente las de flor. Asimetría en las hojas. Su transmisión sucede por tisanópteros (trips) vectores (Frankliniella occidentalis, F. schultzei, F. fusca, Trips tabaci) de manera persistente circulante propagativa. Presente en España. 2. Nombre común del ácaro del bronceado del tomate Aculops lycopersici, que causa síntomas foliares similares a los del virus del bronceado del tomate (TSWV), descrito en la acepción primera.
compuestos orgánicos volátiles, COV
Mezcla de metabolitos secundarios, lipofílicos, de bajo peso molecular y alta presión de vapor a temperatura ambiente, por lo que son volátiles y liberados a la atmósfera en forma gaseosa, aunque pueden difundir tanto en la fase gaseosa como en la fase acuosa. Se han descrito en todos los tipos de organismos, especialmente en bacterias, hongos, artrópodos y plantas. Juegan un papel muy importante en el campo de la Sanidad Vegetal, ya que actúan como señales químicas en la interacción planta–microorganismo–insecto. Su emisión puede ser resultado directo del metabolismo del patógeno o, más frecuentemente, de la activación de rutas defensivas en la planta. Sus funciones principales son: i) atracción de enemigos naturales de plagas (tritrofía); ii) señalización de defensas intraplanta e interplantas, o iii) alerta a plantas vecinas (comunicación entre plantas). Entre los ejemplos más conocidos de emisión de volátiles en plantas infectadas están: el incremento de metilsalicilato y linalool en plantas de tabaco infectadas con el virus del mosaico del tabaco (TMV), la liberación de metilsalicilato y alcohol bencílico en tomates infectados con la bacteria Ralstonia solanacearum antes de la aparición de síntomas, o la emisión de terpenoides, como el limoneno, β-ocimeno, o α-pineno, inducidos en infecciones fúngicas y en virosis. La liberación de compuestos azufrados, como dimetil disulfuro o dimetil trisulfuro son frecuentes en bacteriosis. La detección de estos u otros volátiles, supone un potencial biomarcador para un diagnóstico o una detección temprana, anterior a la manifestación de síntomas.
cuerpos de inclusión amorfos
Estructura subcelular proteica formada en el citoplasma o núcleo de células infectadas por algunos virus. En el citoplasma pueden tener distintos aspectos: i) granular, redondeado y disperso, como los del Potexvirus X de la patata (Potato virus X-PVX) que están formados por elementos del citoplasma, partículas de virus y unas laminillas multiestratificadas alternadas con corpúsculos esféricos que confieren aspecto granular a la inclusión; ii) fibrilar con cuerpo bien desarrollado semejante a agujas y que contienen mitocondrias, plastidios y gotas de lípidos; iii) ameboides y vacuolados con puentes bien definidos; iv) redondeados, ovalados o alargados, muy refringentes, con contorno bien definido y no vacuolados; y v) cuerpos extraños no similares a los anteriores. En el núcleo pueden ser 1) cuerpos X, granulares, grandes y redondos, típicos de algunas cepas del virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV), o 2) de tipo granular restringidos al nucleolo. Otros virus pertenecientes, entre otros, a los géneros Closterovirus, Crinivirus o Potyvirus, también inducen inclusiones amorfas. Son detectables incluso por microscopía óptica tras tinción específica y poseen calidad diagnóstica.
cuerpos X
Denominación de las inclusiones amorfas cristalinas que inducen, en las células del huésped o anfitrión, algunos aislados del virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV). Están constituidos por material citoplásmico, ribosomas, mitocondrias, retículo endoplásmico y una masa de túbulos de naturaleza proteica que son de mayor tamaño que las partículas del virus. Poseen valor diagnóstico.
fasciación
1. Denominación común del síndrome que se caracteriza por la pérdida de dominancia apical, proliferación de yemas y engrosamiento de entrenudos. En algunos casos el síndrome consiste en la transformación de los brotes y tallos en órganos aplanados, como si algunas partes se hubieran fusionado, hipertrofiado y desorganizado, debido a alteraciones fisiológicas (cristación de cactus) o a parasitismo. Son típicas las inducidas por la bacteria Rhodococcus fascians. También son típicas las fasciaciones inducidas por el fitoplasma que afecta a Echium plantagineum o viborera. 2. (fasciation, leafy gall disease). Denominación común de la enfermedad causada por la bacteria grampositiva Rhodococcus fascians en dicotiledóneas y algunas monocotiledóneas, debida a una alta producción de citoquininas exógenas. Afecta principalmente a col (Brassica oleracea), coliflor (Brassica oleracea), pistacho (Pistacia vera) y a otras plantas como tabaco, mora, fresa y plantas ornamentales (primavera, kalanchoe, geranio, clavel e Impatiens, entre otras). La virulencia en esta especie está controlada por genes localizados en un plásmido y en el cromosoma, las cepas que carecen del plásmido no son patógenas. Genera fasciaciones y brotaciones anormales, especialmente en la base del tallo, con aparición de yemas y tallos cortos y gruesos con hojas anormales. Las fasciaciones consisten en un ensanchamiento del parénquima y un crecimiento anormal del sistema vascular, que resulta en la formación de arrugas y la ampliación de las venas, formación de yemas y tallos cortos y gruesos, tumores y deformaciones en raíces. En general, la infección resulta en un menor desarrollo vegetativo. La bacteria se transmite por el suelo, donde se conserva y por material vegetal. De amplia distribución geográfica en zonas templadas de Europa y América, Australia, Egipto, India, Irán y Nueva Zelanda. Identificada esporádicamente en España.
hipersensibilidad
1. La reacción de hipersensibilidad (HR, acrónimo del inglés Hypersensitive Reaction), se debe a una respuesta rápida de defensa de la planta a patógenos incompatibles. No debe ser confundida con la patogenicidad, y puede ocurrir en las combinaciones patógeno-huésped o anfitrión que muestran incompatibilidad, como: i) patógeno virulento-planta no huésped o no anfitriona; ii) patógeno virulento-cultivar resistente; y iii) cepa o mutante no virulento-cultivar sensible. Es la cualidad de algunas plantas extremadamente sensibles, que generan una reacción local, poco tiempo después de la introducción natural o la inoculación artificial de un patógeno y que, debido a la muerte de las células alrededor de los puntos de entrada, impide el desarrollo posterior del patógeno invasor y la aparición de nuevos síntomas. La prueba de hipersensibilidad se utiliza ampliamente para el diagnóstico de bacterias fitopatógenas, ya que la mayoría de las especies fitopatógenas de los géneros Erwinia, Pseudomonas y Xanthomonas, entre otros, inducen HR visible en ciertas especies de plantas en las que no causan enfermedades. Por tanto, si una suspensión de un cultivo puro es capaz de provocar esta reacción será un indicio de que la bacteria en cuestión es fitopatógena. La prueba se realiza mediante infiltración de una suspensión bacteriana densa (107-108 ufc/mL) en el mesófilo de hojas bien desarrolladas, generalmente de tabaco, pero también en tomate, geranio, o vainas de judía o frijol. La reacción es rápida y en menos de 48 h aparece un desecamiento brusco que se observa exclusivamente en la zona infiltrada y que no avanza con el tiempo. También se utiliza, como prueba de diagnóstico en virología mediante inoculación mecánica de plantas indicadoras herbáceas como algunas solanáceas (mayoritariamente del género Nicotiana), quenopodiáceas, cucurbitáceas, etc. La inoculación mecánica de un extracto de la planta infectada por virus, generará en algunos huéspedes lesiones locales, normalmente necróticas, aunque también pueden ser cloróticas, como manifestación de la reacción de hipersensibilidad. 2. Respuesta inmune inflamatoria en mamíferos, frecuente en conejos frente a ciertos inmunógenos ante una segunda exposición a un antígeno ya inyectado durante un protocolo de inmunización.
inclusiones nucleares
Aunque no son frecuentes, algunos virus inducen la formación de inclusiones nucleares. Por ejemplo, en infecciones producidas por algunos virus del género Potyvirus se han observado cuerpos de naturaleza proteica asociados al nucleolo; inclusiones en forma de placas y grandes prismas cristalinos característicos del virus del grabado del tabaco (Tobacco etch virus-TEV), así como inclusiones fimbriadas en el caso de Zucchini yellow fleck virus (ZYFV). Estas inclusiones proteicas localizadas en el núcleo, no están relacionadas serológicamente con las proteínas de la cápsida viral ni con las de las inclusiones citoplásmicas cilíndricas que simultáneamente producen estos potivirus.
mancha anular corchosa de la patata o papa
Denominación común de los síntomas específicos causados en la carne (parénquima vascular de reserva y tejido medular) del tubérculo de patata o papa por el virus del cascabeleo del tabaco (Tobacco rattle virus-TRV), familia Virgaviridae, género Tobravirus, especie Tobravirus tabaci. A la mancha anular corchosa suelen acompañar arcos necróticos, también inducidos por la infección viral en el interior del tubérculo. Se transmite por nematodos.
marchitez bacteriana
Denominación común de la enfermedad causada por Ralstonia solanacearum, R. pseudosolanacearum y R. syzygii subsp. indonesiensis, clasificadas anteriormente dentro del complejo de especies de R. solanacearum. Causan enfermedades muy importantes económica y socialmente en más de ochenta países. El complejo de especies se clasificó en cinco razas, basadas en su gama de huéspedes o anfitriones: i) raza 1, que afecta a numerosas especies como tabaco y otras solanáceas, alubia, fríjol, frijol, habichuela, judía, o poroto, girasol, cacahuete, y algunas ornamentales como rosal; ii) raza 2, citada en banano, platanera y especies de Heliconia; iii) raza 3, descrita en patata o papa, tomate y otras solanáceas, así como en geranio y malas hierbas de varias familias; iv) raza 4, afecta especialmente a jengibre; y v) raza 5, que ataca a Morus spp. Posteriormente, las cepas se clasificaron en cinco biovares (en función de su capacidad de metabolizar disacáridos y alcoholes). Luego se clasificaron en cuatro filotipos mediante análisis filogenético de varios tipos de secuencias, que han dado lugar a las tres especies citadas. En patata o papa, los síntomas son la marchitez de las hojas superiores de la planta que, aunque a veces se recupera por la noche, puede llegar a ser permanente. También se observan vasos afectados y producción de exudados blanquecinos, pudiendo llegar a morir la planta. En tubérculos, produce necrosis del anillo vascular y exudados en esa zona. Causa frecuentes infecciones latentes. En otras especies, produce marchitez de distinta intensidad y sintomatología según el huésped, el momento de la infección y la gravedad del ataque. Puede sobrevivir varios años en muchos tipos de suelo y también en cursos naturales de agua. El material vegetal infectado es la principal fuente de inóculo y, una vez introducida en una zona, se transmite también por el agua de riego y prácticas culturales, nematodos, lluvia y viento. Presente en España la especie R. solanacearum filotipo 2.
mosaico del tomate
Denominación común de la enfermedad causada por el virus del mosaico del tomate (Tomato mosaic virus-ToMV), familia Virgaviridae, género Tobamovirus. Está distribuido por todo el mundo y causa daños en cultivos de tomate, tanto protegidos como al aire libre. También afecta a otras especies de solanáceas cultivadas (pimiento, tabaco, berenjena, pepino dulce), y silvestres de diferentes familias. El síntoma más característico consiste en alteraciones de la forma y color de los foliolos, alternándose áreas cloróticas con otras de color verde normal y verde oscuro (mosaicos), los foliolos se deforman apareciendo rizados, abarquillados o con aspecto filiforme. En infecciones precoces se reduce el crecimiento de la planta, el tamaño y el número de frutos con la consiguiente repercusión negativa en el rendimiento, también puede observarse la caída de flores. La forma esencial de transmisión del virus es mecánica (por contacto de una planta enferma con una planta sana, a través de las manos de los operarios o de herramientas de trabajo contaminadas). Además, el virus es transmitido por la semilla del tomate (envueltas de la semilla y, en menor proporción, en el endospermo). Presente en España.
NEPO
Acrónimo del inglés. En español, virus con forma de poliedro transmitido por nematodos o nepovirus, de la familia Secoviridae, género Nepovirus. Virus de genoma dividido (bipartito), formado por dos moléculas de ARN de una cadena, de polaridad positiva que se encapsida en partículas isométricas de 28 nm de diámetro formadas por 60 copias de una única proteína. Como en el caso de los comovirus, el extremo 5´de cada molécula de ARN está unido a una pequeña proteína viral (VPg) y sus extremos 3´ están poliadenilados. El componente 1 (ARN 1 consta de unas 7-8 kb) es capaz de replicarse en células aisladas, pero necesita además la presencia del componente 2 (ARN 2 que varía entre 3,4 y 7,3 kb) para producir una infección en la planta completa. Poseen la capacidad de replicarse y empaquetar moléculas de ARN adicionales que carecen de homología de secuencia significativa con los ARNs genómicos. Se han descrito dos clases de ARNs satélites (grandes de más de 1 kb y pequeños de unos 300 nt) asociados con los nepovirus. Se transmiten por propagación vegetativa y en la naturaleza por especies de nematodos de los géneros Xiphinema y Longidorus. Causan graves enfermedades en numerosos anfitriones o huéspedes cultivados, como en frutales de hueso o carozo, pequeños frutos y vid, hortícolas como cucurbitáceas, tomate, fresa, y cultivos industriales como el tabaco, entre otros donde inducen síntomas de manchas en anillo y moteados. Su miembro tipo es el virus de las manchas anulares del tabaco (Tobacco ringspot virus-TRSV).
NETU
Acrónimo del inglés. Término que se refiere en español a los virus de forma tubular (en forma de varilla) transmitidos de forma natural por nematodos, o tobravirus, género Tobravirus, familia Virgaviridae (que contiene actualmente tres especies aceptadas por el ICTV). Virus de genoma dividido (bipartito), formado por dos moléculas de ARN de una cadena, de polaridad positiva que se encapsida en partículas tubulares rígidas de 22 nm de diámetro, y dos tipos de partículas de longitudes diferentes, de 190 y 50-115 nm. Contienen una única especie molecular de proteína de la cápsida, de peso molecular 22 kDa. Se transmiten por semilla y de forma natural por nematodos de la familia Trichodoridae de los géneros Trichodorus y Paratrichodorus, siendo habitual una especialización de la especie transmisora con el virus transmitido. Los tipos defectivos en ARN 2 y, por tanto, no encapsidados no son transmisibles por nematodos. Infectan una amplia gama de huéspedes o anfitriones en más de 50 familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas. Su especie tipo es el virus del cascabeleo del tabaco (Tobacco rattle virus-TRV), que causa una grave enfermedad en patata o papa donde produce arcos necróticos profundos en la carne del tubérculo que pueden transparentarse a través de la piel. Los síntomas foliares son infrecuentes y consisten en un moteado grave que afecta a parte de los tallos de la mata.
oídio del tomate
Denominación común de enfermedad causada por el ascomiceto Leveillula taurica (sin. Oidiopsis taurica). También se ha descrito a Oidium neolycopersici como agente causal de la enfermedad. L. taurica, además de tomate afecta al pimiento, berenjena y pepino. O. neolycopersici afecta a cultivos y malas hierbas de la familia de las solanáceas (tomate, pimientos, berenjenas, patata o papa y tabaco). La enfermedad afecta inicialmente a las hojas más viejas en la parte inferior de la planta. En el haz de las hojas se observan manchas amarillas irregulares que con el tiempo se tornan marrones y arrugadas. En el envés, un polvillo de color blanco grisáceo (conidias del patógeno) cubre la hoja. Las hojas infectadas levemente permanecen adheridas a la planta, pero en infecciones graves la planta sufre defoliación dejando la fruta expuesta al sol que puede ser dañada por quemadura.
protección cruzada
Proceso por el cual una planta sensible infectada con un virus o cepa de baja virulencia o atenuada, se vuelve resistente o tolerante a la infección posterior por otro aislado agresivo del mismo virus o cepa relacionada, pero más virulenta. El patógeno del que se desee proteger debe poseer un gran parentesco y ser una cepa, aislado o tipo, muy próximo del que se emplee como protector. Solo aislados del mismo virus se protegen entre sí, pero no los de distintos virus. El aislado protector debe invadir sistémicamente a la planta que se desee proteger y lograr en ella alto título o carga viral. Se ha descrito y utilizado históricamente para el virus de las manchas anulares del tabaco (Tobacco ringspot virus-TRSV), virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV) y virus X de la patata (Potato virus X-PVX). Posteriormente se ha aplicado a muy diversos virus, como el virus del mosaico del tomate (Tomato mosaic virus-ToMV), virus de la mancha anular de la papaya (Papaya ringspot virus-PRSV), virus del mosaico amarillo del calabacín (Zucchini yellow mosaic virus-ZYMV), o virus de ADN del mosaico de la coliflor (Cauliflower mosaic virus-CMV), entre otros. El método se emplea comercialmente a gran escala y con éxito en viveros de cítricos en Brasil y Sudáfrica entre otros países, para proteger al naranjo dulce, pomelo y algunos patrones de daños directos de acanaladuras en la madera que causan los aislados agresivos del virus de la tristeza de los cítricos (Closterovirus tristezae, Citrus tristeza virus-CTV). La búsqueda y selección de aislados protectores debe realizarse localmente en la población autóctona de virus y huéspedes del país y su uso supone una última opción, sin la que no sería posible el cultivo. Las desventajas y riesgos generales de la protección cruzada, básicamente, son: i) que genera entre un 5-10 % de reducción del rendimiento; ii) solo es posible si se dispone de un adecuado método de producción de inóculo y de inoculación; iii) supone aceptar el riesgo de la liberación de virus a gran escala en el ambiente; y iv) ser consciente de que las plantas preinoculadas se convierten en reservorios del virus atenuado, que puede mutar a más agresivo, recombinarse o interferir con otros virus. Por causas todavía no bien determinadas sucede con cierta frecuencia una rotura de la protección en algunos árboles preinmunizados de CTV de campo. Se ha considerado que la protección cruzada era debida al silenciamiento del ARN genómico del CTV, inducido por la cepa protectora o atenuada, pero el fenómeno debe de ser probablemente más complejo.
protoplasto
Célula a la que se ha eliminado totalmente la pared celular mediante métodos enzimáticos o mecánicos. Los protoplastos aislados, al no tener pared necesitan mantenerse en un medio no plasmolítico adecuado cuyo potencial osmótico requiere estar cuidadosamente ajustado para que los protoplastos no lisen. Se han obtenido de gran variedad de tejidos como meristemos, mesófilo de hojas, órganos de reproducción, coleoptilos, raíces, cotiledones, cultivo de callos, etc. Los protoplastos se pueden cultivar in vitro para que regeneren una nueva pared celular, y posteriormente, fusionarlos con otros y mantenerlos en cultivo hasta la regeneración de plantas capaces de florecer. Se han empleado como sistema modelo para inocular virus de plantas y estudiar la replicación viral, en su mayor parte a partir del mesófilo de hojas de tabaco, pues además de ser susceptible a una gran variedad de virus, las hojas de esta planta contienen gran número de células parenquimáticas. Los protoplastos son capaces de fusionarse y su fusión in vitro con la subsiguiente regeneración de plantas híbridas, incluso interespecíficas, constituye un sistema para introducir una mayor diversidad aprovechable en mejora vegetal.
prueba biológica
Ensayo o experimento que se hace con organismos vivos. En Fitopatología habitualmente constan de ensayos sobre plantas indicadoras (incluyendo las cultivadas in vitro), hojas, flores o frutos desprendidos y manifestación de reacción de hipersensibilidad para bacterias (generalmente en hojas de tabaco), con fines de detección, diagnóstico o identificación de agentes patógenos. Los ensayos biológicos fueron los primeros en ser utilizados para el diagnóstico de virus, viroides y algunas especies bacterianas. Permiten detectar agentes patógenos, transmisibles por inoculación mecánica, cuscuta, injerto o vectores, de una planta donante problema a otra receptora sensible de la misma especie o de distinta. Las pruebas o bioensayos basados en inoculación por injerto son las más empleadas en plantas leñosas, y se basan en el establecimiento de conexiones citoplasmáticas, generalmente entre plantas de especies compatibles. Esto permite el paso de los agentes patógenos transmisibles por injerto desde la planta infectada a la planta sana. Se utilizan plantas indicadoras sensibles a la infección de una amplia gama de patógenos y que produzcan síntomas característicos. En el caso de algunas enfermedades, cuya etiología no ha podido ser aún determinada, la inoculación en distintas especies indicadoras es uno de los métodos de diagnóstico y detección disponible. La inoculación por injerto es todavía el método de inoculación biológica más utilizado para el diagnóstico de numerosas virosis de fresa, pequeños frutos, frutales, cítricos y vid, principalmente de aquellos agentes patógenos que permanecen con etiología desconocida. Los bioensayos, aunque de manera cada vez más reducida debido a su alto coste, duración y otros inconvenientes, continúan utilizándose en programas de certificación, debido a su simplicidad (aunque precisan sofisticadas instalaciones y personal experto) y polivalencia (posibilidad de detectar varios agentes patógenos, como virus, viroides y algunas bacterias, en un mismo huésped y ensayo). Las limitaciones de los métodos biológicos son el largo período de incubación (días para indicadores herbáceos y meses para leñosos) necesario para la expresión y observación de los síntomas por personal experto, el coste que implica el mantenimiento de invernaderos en condiciones controladas y los resultados a veces erráticos, debidos a interferencias entre varios agentes patógenos que pueden coinfectar una misma planta. Aún con estas limitaciones, los métodos biológicos son fiables y sensibles (se basan en la multiplicación del patógeno hasta provocar síntomas en huéspedes sensibles) y se continúan utilizando en programas de cuarentena y en estudios básicos, ya que son imprescindibles para valorar el poder patógeno y la agresividad en un determinado huésped. Paulatinamente, serán sustituidos por otros métodos, especialmente por la secuenciación masiva. 2. Los métodos de prueba biológica también describen experimentos estandarizados que determinan la toxicidad de una sustancia o material evaluando su efecto en los organismos vivos, frecuentemente en animales experimentales, sus tejidos cultivados in vitro, o plantas. Se realizan como un medio para establecer una relación causal entre el efecto biológico y la sustancia o material que se está probando.
quiste
Cuerpo formado por una membrana resistente e impermeable, y un animal, vegetal o microorganismo encerrado en su interior. En hongos, constituye una estructura de reposo con membrana protectora o envuelta similar a una concha. En nematodos hembras es la carcasa portadora de los huevos. En bacterias constituye un tipo especializado de célula bacteriana envuelta en una pared ancha. Suelen ser estructuras de letargo y resistentes a condiciones adversas. En algunas bacterias (como Azotobacter spp.), el enquistamiento ocurre por cambios en la pared celular; el citoplasma se contrae y la pared celular se engrosa. Los quistes de bacterias se diferencian de las endosporas en el proceso de su formación y en el grado de resistencia a condiciones desfavorables, porque las endosporas son mucho más resistentes que los quistes. Las paredes quísticas en bacterias están formadas por el engrosamiento de la pared celular con la agregación de capas de peptidoglicano. Algunos nematodos parásitos que habitan el suelo, como las especies de los géneros Heterodera y Globodera, forman quistes en el transcurso de su desarrollo normal, en los que las paredes están compuestas de quitina reforzada con colágeno, para resistir a las condiciones ambientales adversas y para proteger los huevos que se depositan en su interior. Estos quistes engloban una masa de varios cientos de huevos y están formados por el cuerpo de la hembra muerta. Los nematodos formadores de quistes causan una variedad de enfermedades de las plantas, principalmente en las regiones templadas del mundo. Algunas especies de estos nematodos atacan solo a unas pocas especies de plantas y están presentes en áreas geográficas limitadas, mientras que otras atacan a una gran cantidad de huéspedes o anfitriones y están ampliamente distribuidas. El nematodo Globodera rostochiensis es conocido como el nematodo dorado y causa enfermedades de particular importancia económica en la patata o papa, tomate y berenjena. Los síntomas se manifiestan en forma de rodales diseminados de plantas afectadas, no suelen aparecer hasta ocho o nueve años después de la infestación inicial. A densidades poblacionales altas, se producen pérdidas graves en el rendimiento del cultivo debido a la reducción del tamaño del sistema radicular de la planta atacada. Como consecuencia, se reduce la superficie foliar de la planta, el follaje se vuelve amarillento y si no hay suficiente humedad en el suelo, la planta detiene su crecimiento, se marchita y muere de forma prematura. A nivel histológico las plantas parasitadas generan sitios de alimentación de los nematodos (estructuras denominadas sincitio). Otros nematodos formadores de quistes comunes y sus huéspedes más importantes son Heterodera avenae en cereales, H. glycines en soja o soya, H. schachtii en remolacha azucarera, crucíferas y espinacas, H. tabacum en tabaco y H. trifolii en trébol. La característica diagnóstica de las infecciones por nematodos formadores de quistes es la presencia de quistes en las raíces y, por lo general, la proliferación de raíces y la producción de sistemas radiculares tupidos y poco profundos.
reacción hipersensible
1. Respuesta rápida de defensa de la planta a patógenos incompatibles. No debe ser confundida con la reacción de patogenicidad, que tarda más en aparecer. Puede ocurrir en las combinaciones patógeno-huésped que muestran incompatibilidad, como patógeno virulento-planta no huésped, patógeno virulento-cultivar resistente y cepa o mutante no patogénico-cultivar sensible. La mayoría de las especies bacterianas de los géneros Erwinia, Pseudomonas, Xanthomonas y otras bacterias fitopatógenas, inducen reacción hipersensible visible en algunas plantas en las que no causan enfermedades. Por lo tanto, si un cultivo bacteriano es capaz de generar esta reacción, constituirá un indicio de su posible fitopatogenicidad. La prueba de la hipersensibilidad se realiza por infiltración de una suspensión bacteriana de unas 107-109 ufc/mL en el mesófilo de hojas bien desarrolladas, habitualmente de tabaco, pero también en tomate, geranio o vainas de alubia, judía, frijol, fríjol o poroto. La reacción es rápida y en menos de 48 h aparece un desecamiento brusco que se observa exclusivamente en la zona infiltrada y que no avanza con el tiempo, por lo que se utiliza como prueba diagnóstica en ciertas especies. El aumento de la sensibilidad, como en la muerte rápida de células vegetales localizadas y muerte tisular en el punto de ataque, es también típico en la reacción de un hongo de la roya u otro parásito obligado, por lo que la infección no se propaga. También se observa en virus que generan lesiones locales por respuesta necrótica en hojas de plantas indicadoras herbáceas inoculadas mecánicamente. 2. La respuesta frente a los virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV) y del mosaico del tomate (Tomato mosaic virus-ToMV), que son capaces de infectar Nicotiana tabacum var. ‘Samsun’. Ambos producen un mosaico sistémico intenso. Sin embargo, inoculados sobre N. glutinosa y N. tabacum var. ‘Xanthi’, producen una reacción local consistente en lesiones necróticas a temperaturas inferiores a 28 °C, pudiendo aparecer infecciones sistémicas a temperaturas más altas. 3. Respuesta inmune inflamatoria en mamíferos utilizados como animales experimentales de laboratorio para la producción de anticuerpos, en la segunda dosis de inmunización o exposición a un antígeno. El shock anafiláctico o reacción alérgica generalizada, constituye su máxima expresión y puede causar la muerte del animal inmunizado.
resistencia inducida
Respuesta no hereditaria desarrollada por un huésped normal susceptible tras un tratamiento predisponente, como la inoculación con un virus, viroide, hongo, oomiceto, o bacteria, la colonización de la rizosfera por ciertos microbios beneficiosos o tratamiento con ciertos productos químicos o agentes físicos. La resistencia se basa en un cebado (priming, en inglés), o puesta en alerta, del sistema inmunitario de la planta, de manera que la respuesta de defensa es más rápida o más intensa en futuras interacciones con agentes causantes de plagas. La respuesta es reversible, aunque puede durar toda la vida de la planta e incluso pasar a la descendencia, y puede afectar a partes de la planta distales del sitio de inducción de la resistencia, e incluso inducir la resistencia en plantas vecinas mediada por compuestos orgánicos volátiles (VOC). No es específica debido a que, sin importar el tipo de agente o patógeno utilizado como inductor, el nivel de resistencia en la planta aumenta frente a varios patógenos. Por ejemplo, la infección que causa el virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV) en plantas de tabaco hipersensibles induce una resistencia sistémica ante este virus, así como ante otros virus, oomicetos (Phytophthora spp.), bacterias (Pseudomonas syringae pv. tabaci) y pulgones. Por otra parte, la infección causada en el tabaco por la bacteria P. syringae pv. tabaci, que causa lesiones foliares, induce resistencia sistémica contra el virus del mosaico del tabaco (TMV). Se han estudiado en profundidad tres tipos de resistencia inducida: resistencia sistémica adquirida (SAR), resistencia sistémica inducida (ISR) y resistencia inducida por ácido -aminobutírico (resistencia inducida por BABA o BABA-IR).
rizado amarillo del tomate
Denominación común de la enfermedad causada por un complejo de especies de virus pertenecientes al género Begomovirus (familia Geminiviridae) transmitidos por la mosca blanca Bemisia tabaci. Destaca entre ellos el Tomato leaf curl virus-TLCV en tomate, por ser el más extendido y ocasionar pérdidas en las cosechas de hasta el 100 %. Sus dos cepas más comunes son la atenuada (TYLCV-Mld) e Israel (TYLCV-IL), aunque otras, como la cepa Tomato yellow leaf curl Sardinia virus (TYLCSV), han causado importantes epidemias y motivado la aparición de especies recombinantes, como Tomato yellow leaf curl Málaga virus (TYLCMaV) y Tomato yellow leaf curl Axarquía virus (TYLCAxV). Sus síntomas característicos son clorosis y acucharamiento de la hoja, reducción del área foliar, acortamiento de entrenudos, enanismo de la planta y aborto floral. Sus huéspedes naturales incluyen, entre las plantas cultivadas, tomate, judía (alubia, habichuela, frijol, fríjol o poroto), pimiento (ají, chile, jalapeño, morrón, etc.), tabaco, calabaza (alcayota, auyama, ayote, chilacayote, güisquil, pepitoria, zapallo, etc.) y lisianto ornamental. Presente en España.
secuencia viral integrada
Fragmentos o incluso genomas completos de virus que se han integrado permanentemente en el ADN de una especie no viral, como una planta, a lo largo de la evolución. Por lo tanto, se convierten en parte integrante de su propio genoma y consecuentemente se transmiten hereditariamente. Frecuentemente actúan como elementos genéticos móviles (EGM) o transposones, como los pararretrovirus endógenos (endogenous pararetroviruses, EPRVs) que codifican proteínas virales y pueden ser reactivados bajo ciertas condiciones de estrés, o secuencias relacionadas con virus de ARN que se silencian pero que pueden influir en la defensa de la planta, como los fragmentos de virus de mosaico del pepino (Cucumber mosaic virus, CMV) o del tabaco (Tobacco mosaic virus, TMV) que se detectan en el genoma de pepino o tabaco, respectivamente. Actualmente, se estudia su papel en el silenciamiento génico y la inmunidad de la planta. Así, se constata, cómo infecciones virales antiguas, han dejado “huellas, fantasmas o fósiles» genéticos que actualmente son parte constitutiva del ADN vegetal.
transporte
1. Movimiento de sustancias, minerales y orgánicas, a través de las membranas celulares o de una región de la planta a otra en el lumen de los tejidos conductores. El movimiento a través de membranas tiene lugar, fundamentalmente, por regiones específicas de las mismas (transportadores y canales iónicos), y puede ser de modo pasivo (difusión facilitada) o mediante el acoplamiento de energía (transporte activo). En el transporte a larga distancia en los tejidos conductores, los solutos son arrastrados por el movimiento del agua (flujo másico), según definición del Diccionario de Ciencias Hortícolas de la SECH. 2. (viral movement proteins, viral translocation). En la invasión o infección sistémica de una planta por virus, pueden considerarse tres etapas bien diferenciadas: i) el movimiento intracelular; ii) el movimiento intercelular; y iii) el movimiento o translocación vascular sistémica. El estudio en varios patosistemas indica que la función de transporte viral puede residir en una o en varias proteínas de movimiento: i) de una, para miembros de la superfamilia conocida con el nombre de las 30K, que engloba a 18 géneros, entre los que se encuentran los Tobamovirus, Bromovirus, Alfamovirus e Ilarvirus, entre otros, y tiene como representante tipo a la proteína 30K del virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV); ii) de dos, en Carmovirus y Geminivirus; iii) de tres, en Potexvirus y Hordeivirus, entre otros géneros; y iv) de cinco, para los Closterovirus. A pesar de esta diferencia numérica y de que la similitud de secuencia entre las proteínas de movimiento es muy limitada o nula, un gran número de ellas comparten una serie de propiedades comunes, que deben residir en similitudes derivadas de la estructura secundaria o de orden superior, ya que: i) la mayor parte de ellas tiene propiedades de unión a ácidos nucleicos y forman complejos nucleoproteicos; ii) interaccionan con el plasmodesmo y pueden modificar su límite de exclusión molecular; y iii) son capaces de moverse o translocarse de una célula a otra y de mediar la translocación del genoma viral.
virus
1. Agente patógeno infeccioso constituido por un ácido nucleico (ADN o ARN, en la mayoría de los de vegetales ARN) protegido por envueltas de naturaleza proteica (cápsida) y ocasionalmente lipídica, incapaces de replicarse en ausencia de un entorno celular y dependientes de la maquinaria traduccional de la célula anfitriona, especialmente de sus ribosomas. Los virus de plantas tienen un genoma muy pequeño, 2,5-19 kb, teniendo la mayoría de ellos entre 4 y 6 kb. El ácido nucleico supone entre el 5 y el 40 % del peso total del virión y representa el material genético indispensable para la replicación. El genoma de los virus de plantas puede ser: i) ARN monocatenario de sentido positivo (+ssARN); ii) ARN monocatenario de sentido negativo (-ssARN); iii) ARN de doble cadena (dsARN); iv) ADN de doble cadena (dsADN), o v) ADN de cadena simple (ssADN). El nombre científico de los virus que infectan plantas está basado normalmente en el nombre de la especie botánica huésped o anfitriona (en latín o en otro idioma, generalmente en inglés), seguido del síntoma principal que induce en la planta anfitriona (generalmente en la que fue descrito por primera vez) y la palabra virus. Se tiende a nombrarlos por las iniciales de su nombre y para evitar confusiones se escribe el nombre completo y después la abreviatura. El Comité Internacional para la Taxonomía de Virus (ICTV, http.//www.ictvonline.org/) fija los nombres y establece su clasificación taxonómica. Actualmente el nombre científico se escribe sin cursiva, pero este tipo de letra se emplea en la familia y género, como: el virus del mosaico del tabaco, Tobacco mosaic virus-TMV, familia Virgaviridae, género Tobamovirus. Los virus causan numerosas enfermedades en las plantas cultivadas y ornamentales, alguna de las cuales tienen efectos económicos e incluso humanitarios desastrosos. No obstante, los enfoques metagenómicos han permitido disociar la identificación y detección de virus de su papel como patógenos de cultivos, y descubrir la gran riqueza de virus en comunidades de plantas silvestres. También han permitido demostrar que a menudo los virus son comensales o incluso mutualistas facultativos de las plantas, potenciando la tolerancia a situaciones de estrés como, por ejemplo, la sequía. 2. Para Peter Brian Medawar (Petrópolis, Brasil 28 de febrero de 1915-Londres, Gran Bretaña 2 de octubre de 1987), premio Nobel de Medicina en 1960, los virus son “un conjunto de malas noticias envueltas en proteína”.
virus monopartito
Aquel cuyo genoma no está segmentado y su información genética se encapsida en una única partícula viral. El grupo constituye la gran mayoría de los virus de plantas. Ejemplos con ARN monocatenario (+): virus del mosaico del tabaco-TMV (Virgaviridae), virus Y de la patata-PVY (Potyviridae); casos con genoma ARN monocatenario (-): Sonchus yellow net virus-SYNV (Rhabdoviridae); o de ADN, como el virus del rizado amarillo del tomate o virus de la hoja cuchara del tomate-TYLCV (Geminiviridae) o virus del mosaico de la coliflor-CaMV (Caulimoviridae).
virus telúrico
Aquel que persiste en el suelo y puede causar infecciones directamente o mediante vectores del suelo. Son particularmente importantes en cultivos como la patata o papa, donde provocan graves enfermedades como las causadas por el virus del cascabeleo del tabaco (Tobacco rattle virus-TRV) del género Tobravirus o por el virus Potato mop-top virus (PMTV) del género Pomovirus. También son muy importantes en otros huéspedes o anfitriones cultivados, como en frutales de hueso o carozo, pequeños frutos, vid, hortícolas como cucurbitáceas, tomate, fresa, y cultivos industriales como el tabaco, donde producen graves enfermedades.
virus X de la patata o papa
Denominación del virus Potato virus X (PVX), especie Potexvirus ecspotati, género Potexvirus y miembro tipo de la familia Alphaflexiviridae. Sus huéspedes o anfitriones son patata o papa, tabaco, tomate, pimiento y berenjena. En patata, el virus puede producir un mosaico internervial muy suave o ser asintomático. Ocasionalmente causa deformaciones, manchas cloróticas y enanismo. En general, se considera un virus leve para el cultivo de patata o papa, donde ocasiona pérdidas de cosecha del orden del 5-10 %. La infección mixta con el virus A de la patata (PVA) genera un síntoma más grave de mosaico rugoso. En tabaco y tomate produce también moteado necrótico, pudiendo causar, en casos de infecciones graves, manchas y anillos necróticos. El virus se transmite mecánicamente con facilidad y por contacto entre plantas debido a su alto título o carga viral en los tejidos vegetales. PVX está ampliamente distribuido en las zonas de cultivo de la patata de todo el mundo. Presente en España.
virus Y de la patata o papa
Denominación del virus Potato virus Y (PVY), especie Potyvirus yituberosi, género Potyvirus y miembro tipo de la familia Potyviridae. Constituye el principal factor limitante de la producción de patata o papa en el mundo. Presenta una amplia lista de huéspedes o anfitriones, en su mayoría pertenecientes a la familia de las solanáceas (patata, pimiento, tabaco y tomate). Su sintomatología depende de las cepas virales y de la planta anfitriona. En patata o papa, los síntomas son particularmente complejos. Con la cepa PVYN, para la que no existen genes de hipersensibilidad en las variedades cultivadas, la transmisión por pulgón (síntoma primario), produce necrosis de las venas visibles en el envés de las hojas ya formadas, que evoluciona a un mosaico rugoso en las hojas nuevas. La planta procedente del tubérculo infectado (síntoma secundario), presenta un porte menor del normal, mosaico rugoso y acortamiento del ciclo vegetativo. La infección genera pérdidas de cosecha del orden del 35-50 %. Estos aislados necróticos han desplazado a la cepa PVY0 (considerada la más común hasta la última década del siglo XX). Muchas variedades comerciales poseen el gen Nytbr, que confiere hipersensibilidad a la cepa PVY0. En este caso, la necrosis de las venas en infección primaria evoluciona a un fuerte mosaico rugoso con manchas necróticas en las hojas nuevas. Aparecen estrías necróticas a lo largo del tallo y las hojas bajas y medias se marchitan y caen, quedando solo un penacho en el ápice y la planta muere prematuramente. En infección secundaria presenta mosaico necrótico y estriado desde la nascencia, y la planta muere en pocas semanas. Los aislados PVYNTN son los únicos que producen síntomas en el tubérculo, que comienzan como áreas arqueadas centradas alrededor de los ojos, que acaban hundiéndose y acorchándose superficialmente. En patata o papa existen otras cepas y recombinantes minoritarios, tal como PVYZ, PVYC, y PVYNW. Las cepas PVYC causan, como síntomas primarios y secundarios, moteado, arrugado y bandeado necrótico de las venas, y puede aparecer necrosis en los tubérculos. En tabaco el virus reacciona de manera opuesta a la patata, las cepas PVYN causan aclarado de venas que evoluciona a necrosis de las mismas, mientras que las cepas PVY0 evolucionan a un moteado clorótico. En pimiento causa mosaico con moteado y arrugado de las hojas apicales, bandeado de nervios, detención del desarrollo, necrosis de los nervios, caída de hojas y deformaciones en los frutos. En tomate, la infección por PVY causa necrosis internerviales y necrosis de nervios, más evidentes por el envés, con la cepa PVY0. Con la cepa PVYN, se generan manchas blanquecinas en el fruto, siendo más visibles en el fruto verde que en el maduro. El virus se transmite por el uso de tubérculos (patata de siembra) infectados y por vía natural por pulgones de forma no persistente. PVY está ampliamente distribuido por todas las zonas de cultivo de patata, pimiento, tomate y tabaco. Presente en España.
mosaico
1. Denominación común de la sintomatología que se desarrolla en las plantas, frecuentemente asociada a una infección vírica, caracterizada por la aparición en el limbo de las hojas de manchas de color verde o amarillo o de diversos tonos de verde no uniforme. 2. Organismo constituido por células de diferente constitución génica o cromosómica pese a derivar del mismo cigoto (a diferencia de la quimera). 3. Mapa compuesto de numerosos fotogramas aéreos.
nomograma
Representación gráfica que permite realizar con rapidez cálculos numéricos aproximados. Artefacto o instrumento de cálculo que sirve para efectuar operaciones aritméticas sencillas (sumas, restas y multiplicaciones). Consiste en un cuadro de madera con barras paralelas por las que corren bolas movibles, útil también para enseñar estos cálculos simples. Diagrama bidimensional que permite el cómputo gráfico y aproximado de una función de cualquier número de variables. Utilizado frecuentemente en las estaciones de avisos y laboratorios de diagnóstico antes de la implantación de calculadoras electrónicas.