Diccionario

Estructura o complejo macromolecular presente en bacterias que permite el transporte, inyección o secreción de proteínas—y en algunos casos de ácidos nucleicos u otras moléculas— al espacio extracelular o al citoplasma de otras células. Los sistemas de secreción se distinguen por su arquitectura, mecanismo de translocación y destino del sustrato, y se definen de manera distinta para bacterias monodérmicas (grampositivas; una única membrana) y didérmicas (gramnegativas; dos membranas). De entre los más relevantes, las vías Sec (general secretory pathway) y Tat (twin-arginine translocation) se han identificado en todos los dominios de la vida (bacterias, arqueas y eucariotas), y translocan proteínas a través de la membrana citoplasmática hacia el periplasma o la membrana interna y constituyen sistemas esenciales para la biogénesis celular; por tanto, en bacterias gramnegativas se consideran como sistemas de exportación y no como verdaderos sistemas de secreción. Los sistemas de secreción denominados tipo I a tipo IX (abreviados como T1SS a T9SS) se diferencian de los anteriores porque permiten la secreción al medio extracelular o la translocación directa de proteínas u otras moléculas al interior de células diana —ya sean eucariotas u otras bacterias—, de manera que participan en procesos de interacción con el entorno, como virulencia, simbiosis, competencia microbiana y adaptación ecológica. En bacterias gramnegativas —que agrupan a las especies de mayor importancia en Fitopatología— se han descrito todos estos sistemas excepto T7SS, que solo se ha identificado en ciertas bacterias grampositivas. Una bacteria puede expresar uno o varios de estos sistemas o, a veces, ninguno; cuando están presentes, normalmente se asocian a la patogenicidad o a una mayor virulencia. Los mecanismos de secreción son variables dependiendo del sistema, pero pueden agruparse en los que secretan efectores al exterior en un único paso (sistemas I, III, IV, VI y VII) y los que requieren que los efectores sean primero secretados al periplasma, mediante los sistemas Sec o Tat, para luego secretarlos al exterior (sistemas II, V o IX). Los sistemas de mayor relevancia en bacterias fitopatógenas son: i) T2SS, que participa en la secreción de enzimas degradadoras de la pared celular vegetal; ii) T3SS, que es un determinante clave de la virulencia y especificidad de hospedador o anfitrión; iii) T4SS, por su papel en la transferencia horizontal de genes a bacterias y eucariotas y, en casos particulares, en la translocación de efectores; y iv) T6SS, que contribuye principalmente a la competencia microbiana y a la colonización de nichos asociados a plantas.

Aquel que, en un solo paso, permite la translocación directa de proteínas desde el citoplasma al exterior celular. Se ha identificado exclusivamente en bacterias gramnegativas, aunque hay evidencias de que podría existir un sistema similar en bacterias del género Bacillus. Los T1SS constan de tres componentes esenciales: i) una proteína tipo transportador ABC, localizada en la membrana interna; ii) una proteína de fusión de membrana, que cruza la membrana interna y hace un puente con la externa; y iii) una proteína de la membrana externa. Secreta principalmente proteasas, hemóforos y toxinas de tipo RTX. En bacterias fitopatógenas, el T1SS participa en la secreción de enzimas, como metaloproteasas en Dickeya spp., que participan en la degradación de la pared celular vegetal o de enzimas secretadas por el patógeno, afectando a su actividad.

Aquel de dos pasos en el que las proteínas son primero translocadas al periplasma a través de las vías Sec o Tat y posteriormente secretadas al exterior mediante un complejo multiproteico. Se ha identificado exclusivamente en bacterias gramnegativas, aunque hay evidencias de que podría existir un sistema similar en bacterias del género Bacillus. Es el principal sistema responsable de la secreción de enzimas degradadoras de la pared celular vegetal, como pectinasas, celulasas y proteasas. El T2SS es esencial para la patogenicidad de numerosas bacterias fitopatógenas, como diversas especies de los géneros Dickeya, Pectobacterium, Ralstonia y Xanthomonas. También se ha descrito su participación en muy diversos procesos en bacterias de vida libre, como fijación de nitrógeno y producción de antibióticos, así como en bacterias asociadas a plantas, como bacterias simbióticas o rizobacterias promotoras del crecimiento vegetal.

Aquel de un paso, también denominado inyectisoma (injectisome) por su parecido con una jeringa, que permite la translocación directa de proteínas al interior de células eucarióticas. Es exclusivo de bacterias gramnegativas, habiéndose encontrado solo en el filo Pseudomonadota (Proteobacteria) y en el orden Chlamydiales. Los T3SS se encuentran en numerosas bacterias patógenas de animales o vegetales, así como en diversos simbiontes, como Rhizobium spp. Numerosos genomas bacterianos contienen dos más sistemas T3SS, completos o no, que suelen ser filogenéticamente distintos y no redundantes funcionalmente, aunque la mayoría de las bacterias contiene un solo T3SS. Las proteínas secretadas por el T3SS se conocen genéricamente como efectores En bacterias fitopatógenas, el T3SS está codificado por un grupo de genes generalmente denominados genes hrp/hrc (hypersensitive response and pathogenicity, hrp conserved) y es un determinante importante para la patogenicidad, la virulencia y la definición de la gama de huéspedes o anfitriones. Está ampliamente distribuido en géneros como Pseudomonas, Xanthomonas, y Ralstonia, así como en diversas especies del orden Enterobacterales, como Erwinia amylovora. Los genes de los componentes estructurales del T3SS están típicamente codificados en unos pocos operones, que suelen localizarse en islas de patogenicidad en el cromosoma o en plásmidos. Típicamente, los T3SS se adquieren por transferencia horizontal, por lo que bacterias evolutivamente distintas pueden poseer sistemas T3SS filogenéticamente relacionados.

Aquel que permite translocar proteínas, o complejos proteína-proteína o proteína-ADN; se han identificado T4SSs tanto en bacterias gramnegativas como en grampositivas. Aunque hay una importante diversidad de T4SSs, todos están relacionados evolutivamente, compartiendo algunos componentes, a la vez que muestran mecanismos funcionales similares. Desempeñan un papel clave en la transferencia horizontal de genes, mediante conjugación, pero también pueden participar en la captación y liberación de ADN, así como en la translocación de proteínas, denominadas genéricamente efectores, al citoplasma de células muy diversas, incluyendo eucariotas y bacterias de la misma o diferente especie. En Fitopatología, los T4SS tienen una importancia clave en bacterias tumorigénicas —antes incluidas en el género Agrobacterium y ahora en este y otros géneros como Rhizobium—, ya que permiten la trasferencia del ADN inductor de tumores (T-ADN) a las células de la planta huésped o anfitriona. Por otra parte, los T4SS median en la diseminación de plásmidos —y, por tanto, de genes de virulencia y otros genes adaptativos— en poblaciones de muy diversas bacterias fitopatógenas. En Pectobacterium atrosepticum, junto con un sistema de secreción de tipo VI, contribuye a la supresión de las defensas de la planta anfitriona y a incrementar la virulencia.

Aquel de dos pasos, exclusivo de bacterias gramnegativas del filo Bacteroidota (reino Pseudomonadati), implicado en la secreción de proteínas superficiales y en la motilidad deslizante. Tiene relevancia marginal en Fitopatología, restringida a bacterias ambientales asociadas a la rizosfera.

Grupo heterogéneo de sistemas de secreción de dos pasos, dependientes de la vía Sec. Sólo está presente en bacterias gramnegativas, en las que es el sistema de mayor prevalencia. Actualmente se divide en cinco clases, que incluyen: i) autotransportadores clásicos o monoméricos (T5aSS); ii) sistemas de dos componentes, también conocidos como TPS (two-partner secretion system) o T5bSS; iii) autotransportadores triméricos, denominados TAAs o T5cSS; iv) sistemas de dos componentes fusionados (fused two partner section), o T5dSS, que hasta ahora solo incluyen lipasas con dominios patatina; y v) tipo T5eSS, que incluye autotransportadores en los que el orden de los dominios está revertido en comparación con el tipo T5aSS. Hay numerosas proteínas secretadas mediante los T5SS, que a menudo están implicadas en la interacción con el huésped, facilitando la patogenicidad y virulencia; la mayoría participa en adhesión, formación de biopelículas, resistencia sérica, citotoxicidad y comunicación celular. En bacterias fitopatógenas, los sistemas T5SS participan en la adhesión y colonización tisular, como las adhesinas HecA/HecB de Dickeya spp.

Sistema contráctil, descrito exclusivamente en bacterias gramnegativas, que permite la inyección de toxinas o efectores en células bacterianas competidoras y, en algunos casos, en células eucariotas; la bacteria secretora se protege mediante proteínas de inmunidad específicas. Diversas proteínas de los T6SS muestran estructuras homólogas a proteínas de la maquinaria contráctil de colas de bacteriófagos, aunque no muestran homología de secuencia. El T6SS está implicado principalmente en la competencia interbacteriana y la colonización de nichos. En bacterias fitopatógenas, como Pseudomonas syringae, Xanthomonas citri y diversas cepas de Ralstonia solanacearum, el T6SS contribuye a la adaptación y persistencia en la filosfera y rizosfera, mientras que se ha documentado que permite incrementar la virulencia de diversas cepas de Acidovorax y Pectobacterium spp.

Aquel de bacterias grampositivas, especialmente micobacterias, con escasa relevancia directa en bacterias fitopatógenas. Se han descrito sistemas relacionados en algunos Firmicutes asociados a plantas.

Sistema implicado en la biogénesis de fibras amiloides extracelulares tipo curli, relacionadas con la formación de biopelículas y la adhesión a superficies. Su papel en bacterias fitopatógenas es limitado y poco caracterizado.

Aquel que posee genes que permiten su transferencia de una célula bacteriana a otra, y que incluyen los necesarios para la síntesis de un sistema de secreción de tipo IV, una proteína acopladora y una relaxasa, además de un origen de transferencia (oriT). Durante ese proceso, denominado conjugación, dos bacterias entran en contacto y una copia del plásmido conjugativo pasa de una de las células a la otra. Incluso, algunos plásmidos conjugativos pueden además movilizar plásmidos no conjugativos, ya sea mediante cointegración o proporcionando el sistema de secreción de tipo IV y la proteína acopladora para la transferencia de otro plásmido que contenga al menos un origen de transferencia La presencia de este tipo de plásmidos colabora a crear variabilidad genética, al transferir ADN a las células que la rodean, de manera que las células receptoras pueden adquirir nuevos alelos de un gen dado o una función totalmente nueva. Así pueden las bacterias incrementar la capacidad de colonizar nuevos nichos y competir con otras o sobrevivir en condiciones adversas.

Aquel que contiene un origen de transferencia (oriT), o un oriT acompañado de un gen de relaxasa compatible, y que puede ser transferido por conjugación en presencia de un plásmido conjugativo, que generalmente aporta en trans al menos el sistema de secreción de tipo IV y la proteína acopladora.

Aquel que aparece normalmente en un organismo. Se han descrito en muchas especies de bacterias fitopatógenas de numerosos géneros, incluyendo mollicutes como Spiroplasma y fitoplasmas. Su tamaño es muy variable, dependiendo de la cepa, y oscila entre 1 kb en muchas especies de Pseudomonas, hasta más de 400 kb en especies de los géneros Agrobacterium y Rhizobium. Como caso excepcional están los megaplásmidos de Ralstonia solanacearum, que a menudo son mayores de 2.000 kb. Las funciones codificadas por los plásmidos nativos en bacterias fitopatógenas son muy diversas, desde producción de bacteriocinas, producción de hormonas, producción de efectores del sistema de secreción de tipo III, producción de endocelulasas y otras funciones implicadas en virulencia (incluyendo las de los plásmidos Ri y Ti), resistencia a agentes antibacterianos y metales pesados (como resistencia a estreptomicina, cobre, arsénico, mercurio o cadmio, etc.), metabolismo (como producción y catabolismo de opinas, uso de tartrato, degradación de catequina y taninos, uso de ácidos grasos de cadena larga, etc.), y otras funciones como producción de carotenos o prototrofía para tiamina.