Diccionario

Para evadir, atenuar o escapar del efecto antiviral del silenciamiento, los virus han desarrollado diferentes estrategias, siendo la más extendida la capacidad de codificar, al menos, una proteína supresora del silenciamiento génico (supresor viral de silenciamiento de ARN). Algunos supresores son además proteínas esenciales para la replicación, el movimiento o la encapsidación del virus en la planta. Los supresores constituyen un claro ejemplo de convergencia evolutiva entre los virus, ya que son capaces de suprimir el silenciamiento génico a pesar de presentar una gran diversidad estructural, en secuencias y actividad.

Mecanismo natural de defensa antiviral que es activado en presencia de ARN de doble cadena (ARNds), dando lugar a la degradación del ARN viral en un proceso dependiente de homología de secuencia entre el ARNds inductor y el ARN diana. Este descubrimiento ha abierto la posibilidad de desarrollar nuevas aproximaciones biotecnológicas para introducir inductores de esta respuesta de defensa en la planta y, de esta manera, interferir con la replicación, multiplicación y diseminación del agente infeccioso viral. Este mecanismo implicado en la regulación de la expresión génica también funciona como defensa antiviral en plantas. Es un sistema de regulación mediado por ARNs pequeños que causan la inhibición o supresión de moléculas de ácidos nucleicos a través de interacciones específicas. Este proceso está altamente conservado en organismos eucariotas, donde está presente en plantas, hongos y animales.

El silenciamiento por ARN en plantas es un mecanismo implicado en la regulación de la expresión génica que también funciona como defensa antiviral. El silenciamiento es inducido por la presencia de moléculas de ARN de doble hebra, que activan una cascada de procesos enzimáticos que resulta en la inhibición o supresión de moléculas de ácidos nucleicos, a través de interacciones específicas. Para contrarrestar este mecanismo de defensa, los virus codifican en su genoma proteínas supresoras del silenciamiento que pueden interferir con cualquier etapa de la ruta. Estas proteínas supresoras son muy diversas tanto en secuencia como en estructura, y han sido frecuentemente asociadas a interacciones de tipo sinérgico en infecciones mixtas. Aunque los detalles de los mecanismos moleculares de supresión se conocen en muy pocos casos, en general los supresores virales contrarrestan el silenciamiento por ARN mediante su acción sobre moléculas de ARN relacionadas con la ruta o mediante interacción con los componentes proteicos de esta. El primer supresor de silenciamiento viral descrito fue la proteína HCPro de virus del género Potyvirus. Actualmente se han identificado un gran número de supresores virales y se ha propuesto que los virus de plantas codifican en su genoma al menos un supresor del silenciamiento, aunque en algunos casos codifican más de uno como ocurre en los géneros Closterovirus, Crinivirus y Begomovirus. Los supresores del silenciamiento, incluso dentro de la misma familia o grupo viral, son muy diversos tanto en secuencia como en estructura. Esta alta diversidad sugiere que han evolucionado de manera independiente y que son el resultado de procesos evolutivos recientes.

Proteína supresora del silenciamiento génico, codificada por los virus como estrategia para anular sistemas de defensa de la planta frente a la infección viral. Estos supresores utilizan diferentes estrategias para bloquear el silenciamiento génico: i) inactivar las proteínas efectoras (AGO1 y AGO2) o bloquear su actividad; ii) interferir con la producción de ARNs de silenciamiento (ARNsi); iii) bloquear la señal de amplificación del silenciamiento génico; iv) afectar a la estabilidad de los pequeños ARNs (sRNAs); y v) inhibir la metilación del ADN dirigida por ARN (RdDM).