Comunidad microbiana de células procariotas de una o varias especies, adheridas a una superficie en la que las células se mantienen unidas gracias a una matriz extracelular. Constituyen estructuras que permiten el crecimiento bacteriano bajo una protección ante condiciones hostiles del ambiente. Pueden estar constituidas por una simple monocapa de células sobre una superficie, o por un tapete microbiano tan complejo que se pueden considerar como auténticas “ciudades microbianas”. Estas estructuras en su estado maduro contienen canales por los cuales circulan nutrientes, agua y otros metabolitos. Las bacterias fitopatógenas en las biopelículas son más resistentes a los productos antimicrobianos y pueden obturar vasos del floema o de xilema provocando síndromes de marchitez, escaldado o colapso.
adherencia
1. Unión física o pegadura de las cosas. 2. Primera etapa de la penetración de bacterias, hongos y plantas parásitas a la superficie del huésped o anfitrión. En bacterias gramnegativas se ha descrito que los flagelos, las fimbrias de tipo I, IV y otros componentes celulares, como los curli, son importantes para la etapa de adherencia primaria. La motilidad podría ayudar a la bacteria a alcanzar la superficie de adhesión, pero no parece ser un requisito esencial, pues muchas bacterias grampositivas inmóviles son capaces de adherirse para formar biopelículas, con la participación de proteínas de superficie. En los hongos, las hifas, tubo germinativo, y también las radículas de muchas plantas están rodeadas de mucílago, pero la fijación a la planta se realiza por las fuerzas intermoleculares de las superficies unidas estrechamente. Las esporas secas de algunos hongos poseen sustancias que al hidratarse permiten adherirse a varias superficies. Además, la liberación de enzimas cutinasas y celulasas a la superficie de la espora ayuda a la adherencia de esta a la planta anfitriona.
adherencia microbiana
Paso inicial en la formación de la mayoría de biopelículas o biocapas, por parte de un microorganismo. Puede tener lugar sobre distintos tipos de materiales inertes o sobre material recubierto de proteínas, glucoproteínas u otros compuestos procedentes del propio microorganismo y del huésped o anfitrión.
bacteria limitada al xilema
Grupo de bacterias gramnegativas de difícil cultivo in vitro entre las que destaca Xylella fastidiosa, la especie más estudiada de este grupo, que incluye varias subespecies y causa enfermedades en más de 600 especies de plantas (entre ellas vid, almendro, melocotonero o duraznero, ciruelo, cítricos, cafeto, plantas ornamentales y forestales), en las que puede ocluir zonas del xilema al formar biopelículas. Su transmisión además de por injerto y otros tipos de multiplicación vegetativa, ocurre naturalmente de forma persistente por insectos vectores capaces de alimentarse de xilema. Otras especies de bacterias limitadas a xilema son Leifsonia (Clavibacter) xyli subsp. xyli, que causa raquitismo en caña de azúcar, y L. xyli subsp. cynodontis, que causa atrofia de la grama común o grama Bermuda (Cynodon dactylon).
cápsula
Estructura superficial que presentan muchas bacterias y algunas levaduras en sus ambientes naturales, consistente en acumulación de material mucoso o viscoso, situado externamente respecto de la pared celular. Esta capa rígida con borde definido, generalmente, contiene glicoproteínas y un gran número de polisacáridos diferentes, incluyendo polialcoholes y aminoazúcares poco solubles en agua. En otras especies la capa es de celulosa y en algunas bacterias grampositivas es polipeptídica. Se denominan cápsulas en sentido estricto las de tipo rígido e integral, capas mucosas o mucus las de tipo flexible y periférico y glicocálix al conjunto de estructuras superficiales bacterianas, exteriores respecto de la pared celular y compuestas por polisacáridos. Confiere a las bacterias importantes propiedades como la adhesión a sustratos inertes o vivos que les permite la colonización de sus nichos ecológicos, formación de biopelículas, a la vez que protege de la desecación, evita el ataque de bacteriófagos y facilita, en algunos casos, la adhesión de la bacteria a las células del huésped.
cepas K84 y K1026
Cepas bacterianas de Rhizobium rhizogenes (antes Agrobacterium radiobacter) no patógenas, utilizadas para el control biológico de cepas tumorígenas de Rhizobium spp. (antes Agrobacterium spp.). La cepa K84 excreta un antibiótico específico contra cepas causantes de tumores de Rhizobium spp. denominado agrocina 84 (codificada por el plásmido pAgK84) y controla eficazmente a las cepas patógenas sensibles y también a algunas de las resistentes al mismo (aunque en menor proporción), utilizando además otros mecanismos implicados, como la síntesis de otras sustancias antibacterianas (la agrocina 434, y el sideróforo ALSK84), y la colonización del sistema radicular mediante la formación de biopelículas. Tanto el plásmido pAgK84 como el plásmido Ti pueden ser transferidos entre la cepa K84 y cepas patógenas. Sin embargo, mientras la transferencia del plásmido Ti a la cepa K84 es poco frecuente, la del pAgK84 desde la cepa K84 a las patógenas ocurre con frecuencia, poniendo en peligro el biocontrol. Para asegurar su efectividad, se obtuvo un mutante de deleción Tra- de pAgK84, deficiente en su transferencia por conjugación, que se denominó cepa K1026, con la que el control biológico es seguro. Dicha cepa se utiliza en muchos países en un producto denominado comercialmente Nogall, pero su uso no está autorizado en la Unión Europea.
comunidad sintética
Aquella de microbios creada artificialmente mediante la mezcla y cultivo conjunto de diversos taxones, con la finalidad de simular la estructura y función de un microbioma natural determinado. Las comunidades microbianas asociadas a plantas no se ensamblan aleatoriamente y las teorías ecológicas sugieren que en la naturaleza tienen una organización filogenética definida y estructurada por reglas generales de ensamblaje comunitario. Mediante el aprendizaje automático, se pueden estudiar estas reglas y determinar las funciones microbianas que generan los fenotipos vegetales deseados. Es más probable que los ensamblajes bien estructurados conduzcan a una comunidad sintética estable que prospere bajo estreses ambientales, en comparación con la selección convencional de actividades microbianas individuales o taxonómicas. Sin embargo, asegurar la colonización microbiana y la estabilidad a largo plazo del fenotipo vegetal sigue siendo uno de los desafíos a superar con los SynCom, ya que la comunidad sintética puede cambiar con el tiempo. Las bacterias son los taxones microbianos más dominante en comparación con otros miembros del microbioma y las más comunes en los estudios de SynCom. La reducción de los costes de secuenciación, ha mejorado considerablemente la comprensión general de la ecología microbiana en el entorno vegetal, lo que permite ya diseñar comunidades sintéticas para mejorar la salud vegetal. El aprendizaje automático, con fenotipos de rasgos vegetales y microbianos como entrada, permite generar composiciones candidatas para SynCom. Pero establecer el número adecuado de microbios distintos en cada SynCom sigue siendo un reto práctico debido a la falta de conocimientos, de tecnologías industriales y a las dificultades para su manejo. Además, aunque una única comunidad sintética pueda proporcionar altos niveles de resistencia vegetal a múltiples patógenos, es poco realista pensar que dicha comunidad sintética funcionará como una solución universal. Para un escenario con mayores probabilidades de éxito, las comunidades sintéticas diseñadas deberían contener microbios con múltiples rasgos beneficiosos (como formación robusta de biopelículas, producción de metabolitos secundarios deseados, de compuestos orgánicos volátiles microbianos capaces de inducir resistencia vegetal, etc.) y poseer interacciones sinérgicas entre sí.
curli
Principal componente proteico de una matriz extracelular compleja producida por diversas especies de Enterobacteriaceae. Las fibras de Curli participan en la adhesión a las superficies, la agregación celular y la formación de biopelículas. Su estructura y biogénesis son únicas entre las fibras bacterianas descritas hasta la fecha.
fimbria
Estructura externa filamentosa, de naturaleza proteica, de ciertas bacterias gramnegativas. En muchos casos, son requeridas para provocar la colonización en un proceso infeccioso o para comenzar la formación de una biopelícula. En general están constituidas por una proteína conocida como fimbrina con un agujero en el medio y se anclan a la membrana del citoplasma. Su cantidad varía en cada célula, puede haber escasamente una o centenares y miles de ellas. Están dispuestas en torno a la periferia de la célula y en ocasiones en la inserción polar. Se conocen dos clases fundamentales de fimbrias: las de carácter adhesivo y los pili sexuales. Las bacterias que no tienen fimbrias, no pueden adherirse y, por consiguiente, generar infecciones. Las fimbrias adhesivas tienen un diámetro que varía de 4 a 7 nm (dependiendo de la especie) y facilitan la unión a sustancias vivas o muertas. La fimbria está constituida por subunidades de una proteína (pilina) ordenadas helicoidalmente. La pilina, no es la responsable de su capacidad adhesiva, sino una proteína presente exclusivamente en la extremidad de la fimbria. Los pili sexuales tienden a ser de mayor grosor y extensión (su diámetro es de 10 nm) que las fimbrias de carácter adhesivo, están presentes en menores cantidades (escasamente una decena por célula) y hacen posible el contacto inicial en la conjugación bacteriana que origina la recombinación.
péptido no ribosómico, PNR
Los péptidos no ribosómicos (PNR) son metabolitos secundarios que no están codificados por un gen ni son sintetizados por ribosomas; son producidos tanto por bacterias como por eucariotas. Una de las rutas de síntesis de PNR más estudiadas implica a unas proteínas modulares multidominio especializadas denominadas sintetasas de péptidos no ribosómicos (NRPS por su sigla en inglés). La composición química y longitud, entre 2 y aproximadamente 50 residuos, varían entre distintos PNR, y cada NRPS sintetiza un único tipo de PNR. Una diferencia fundamental con la síntesis ribosómica, que se limita a los 23 aminoácidos proteinogénicos (incluyendo selenocisteína, pirrolisina y N-formilmetionina), es que las NRPS pueden utilizar cientos de sustratos, incluyendo D-aminoácidos, aminoácidos no proteinogénicos (como ornitina), aminas (como espermidina) y ácidos carboxílicos (como ácido 2,3-dihidroxibenzoico). Al igual que en la síntesis ribosómica, los residuos de los PNR pueden sufrir modificaciones químicas, lo que aumenta la extraordinaria diversidad estructural de los péptidos producidos por NRPS. Los PNR participan en muy diversos procesos del ciclo de vida de muchos organismos patógenos de plantas o asociados a plantas, incluyendo motilidad, formación de biopelículas, quelación de metales, virulencia o actividad de biocontrol. Algunos ejemplos de tipos de PNR son péptidos antimicrobianos (como fengicinas e iturinas), antibióticos (como penicilina o vancomicina), biosurfactantes (como viscosina), toxinas (como siringomicina o faseolotoxina) o sideróforos (como pioverdina).
proteínas autotransportadoras
Familia de proteínas de membrana externa, secretadas, que poseen propiedades estructurales únicas que facilitan su transporte independiente a través del sistema de membranas bacterianas y su ruta final hacia la superficie celular. Las proteínas autotransportadoras se han identificado en una amplia gama de bacterias gramnegativas y, a menudo, se asocian con funciones de virulencia como la adhesión, la agregación, la invasión, la formación de biopelículas y la toxicidad. Se ha descrito que ´Candidatus Liberibacter asiaticus´ codifica dos nuevas proteínas autotransportadoras que se dirigen a las mitocondrias.
quorum sensing, QS
Mecanismo de comunicación intercelular que permite a las bacterias modificar su comportamiento según la densidad poblacional y el hábitat en el que se encuentren confinadas. Es el lenguaje a través del cual las bacterias se comunican y se basa en moléculas difusibles de bajo peso molecular conocidas como autoinductores. Si la acumulación de los autoinductores en la población es mayor que su pérdida por difusión o inactivación, su concentración aumenta hasta superar un umbral que activa proteínas receptoras celulares específicas. El factor clave que permite el QS y su proceso de autoinducción es la multiplicación celular en proximidad, como el desarrollado por la mayoría de las bacterias fitopatógenas en las biopelículas. Existen numerosos procesos regulados por QS, que generalmente solo son ventajosos cuando hay un alto número de células, como la producción de factores de virulencia, la infección del huésped o anfitrión, formación de biopelículas, y la conjugación. Este mecanismo de comunicación se encuentra ampliamente conservado en especies de los géneros Pseudomonas, Xanthomonas y Xylella, entre otros.
sistema de secreción de tipo V, T5SS
Grupo heterogéneo de sistemas de secreción de dos pasos, dependientes de la vía Sec. Sólo está presente en bacterias gramnegativas, en las que es el sistema de mayor prevalencia. Actualmente se divide en cinco clases, que incluyen: i) autotransportadores clásicos o monoméricos (T5aSS); ii) sistemas de dos componentes, también conocidos como TPS (two-partner secretion system) o T5bSS; iii) autotransportadores triméricos, denominados TAAs o T5cSS; iv) sistemas de dos componentes fusionados (fused two partner section), o T5dSS, que hasta ahora solo incluyen lipasas con dominios patatina; y v) tipo T5eSS, que incluye autotransportadores en los que el orden de los dominios está revertido en comparación con el tipo T5aSS. Hay numerosas proteínas secretadas mediante los T5SS, que a menudo están implicadas en la interacción con el huésped, facilitando la patogenicidad y virulencia; la mayoría participa en adhesión, formación de biopelículas, resistencia sérica, citotoxicidad y comunicación celular. En bacterias fitopatógenas, los sistemas T5SS participan en la adhesión y colonización tisular, como las adhesinas HecA/HecB de Dickeya spp.
sistema de secreción de tipo VIII, T8SS
Sistema implicado en la biogénesis de fibras amiloides extracelulares tipo curli, relacionadas con la formación de biopelículas y la adhesión a superficies. Su papel en bacterias fitopatógenas es limitado y poco caracterizado.
película microbiana
Fina capa de microorganismos adsorbida sobre una superficie soporte.