Diccionario

1. Mecanismo por el cual el ADN o el ARN viral queda protegido por una cápsida proteica formándose una nucleoproteína o virión. 2. (packaging). Reintroducción de una molécula de ADN recombinante en una partícula de un bacteriófago.

Fenómeno de encapsidación del ácido nucleico de un virus con la proteína de la cápsida de otra cepa de virus, durante la infección simultánea y la replicación de las dos cepas en una infección mixta en un huésped o anfitrión.

ADN que depende para la replicación del virus al que acompañan y que no codifica proteínas de cubierta, encapsidándose en las cápsidas del virus al que acompaña.

Cristalización que incluye dos ejes desiguales o distintos. Se aplica a la estructura de virus alargados de simetría helicoidal cuando se observan al microscopio electrónico. Los virus ordenan su ácido nucleico y las subunidades proteicas de la cápsida, de acuerdo a su morfología.

Aquel que forma parte de la estructura del agente patógeno. En el caso más sencillo, el de los virus, la cápsida o cubierta proteica, es el más usual. Normalmente contiene un solo tipo de proteína en forma de subunidades repetitivas, pero en algunos casos puede poseer hasta siete proteínas diferentes. En bacterias, hongos, oomicetos y nematodos, hay numerosos antígenos estructurales, que pueden ser purificados y utilizados para generar distintos tipos de anticuerpos.

Pequeña molécula de ARN no codificante, que puede modificar la patogénesis y afectar negativamente a la replicación de su virus auxiliar, comportándose como un verdadero parásito molecular del mismo. Depende para la replicación del virus al que acompañan y no codifican proteína de cubierta, encapsidándose en las cápsidas del virus al que acompaña.

Porciones del genoma molde que se originan, en algunos virus, durante la transcripción para expresar los genes internos. Una especie de ARN menor que la longitud genómica que se encuentra en las células infectadas y, a veces, encapsidado. Cuando está encapsidado, no está involucrado en la infección natural. Cada especie de ARN subgenómico tiene un cistrón diferente en el extremo 5´ que lo abre para la traducción.

Bacteriófago o fago es un término general para denominar a virus aislados de bacterias; algunos autores también utilizan el término para denominar a virus que infectan a arqueas, aunque esta acepción es controvertida. Su cápsida puede ser icosaédrica, constar de cabeza-cola, ser de tipo bastoncillo (filamentosa), o de otros tipos, y sus genomas constar de ADN o ARN y contener un número muy variable de genes. Se subdividen según sus propiedades bioquímicas o morfológicas. Un tipo de fago concreto suele infectar únicamente a una gama limitada de huéspedes o anfitriones sensibles. Infectan bacterias mediante inyección de su ácido nucleico en la célula anfitriona utilizando la maquinaria biológica de la bacteria para su reproducción. Hay dos tipos: líticos (bacteriófagos virulentos) y lisogénicos (bacteriófagos temperados), según que la infección produzca un cambio en el metabolismo bacteriano que lo lleve a la producción de nuevos bacteriófagos tras la lisis celular, o que el ADN vírico se inserte en el cromosoma bacteriano y se reproduzca con él, en forma de profago, sin destruir la célula bacteriana. Algunos se utilizan en el control biológico de bacterias fitopatógenas (también en medicina frente a bacterias multirresistentes a antibióticos), como vectores de clonación para insertar ADN dentro de las bacterias y obtener como resultado bibliotecas genómicas o genotecas de ADN recombinante (uno de los fagos más utilizados para este fin es el fago λ). Las genotecas combinatorias de anticuerpos se generan mediante la técnica de despliegue en fagos filamentosos o en bacterias. Los más importantes por sus aplicaciones biotecnológicas son el bacteriófago o fago λ (lambda), el fago 29 (phi29) y el bacteriófago M13 (que ha dado derivados fagémidos), muy utilizados como vectores de clonación.

Polipéptido individual o subunidad que forma la cápsida de los virus. Su número y disposición morfológica son característicos de cada virus.

Denominación común de la enfermedad causada por el virus del cascabeleo del tabaco (Tobacco rattle virus-TRV), familia Virgaviridae, género Tobravirus, especie Tobravirus tabaci, ampliamente distribuido en diferentes zonas geográficas. Posee una amplia gama de huéspedes o anfitriones que abarca tanto monocotiledóneas como dicotiledóneas. En patata o papa, produce arcos necróticos profundos en la carne del tubérculo, que pueden transparentarse a través de la piel. Los síntomas foliares son infrecuentes, y consisten en un moteado severo que afecta a parte de los tallos de la mata. Es transmitido en la naturaleza por nematodos del género Trichodorus sp., la especie del vector está ligada a la raza del virus presente. La patata o papa no es un buen anfitrión, pues se presenta con frecuencia defectivo en ARN 2 y, por tanto, no encapsidado (formas NM). Estas formas no son transmisibles por nematodos, de forma que se rompe el ciclo epidemiológico. Tampoco se transmite bien a todos los tubérculos hijos, tendiendo a desaparecer en la descendencia. Por el contrario, en las variedades asintomáticas de patata o papa, el virus se replica completamente y son fuente de transmisión para los nematodos. Incluso en este caso, el vector no sobrevive el transporte en la patata de siembra y es necesario que en el campo de destino se encuentre la especie de nematodo adecuada al patotipo del virus. A pesar de esta difícil contaminación por la patata o papa de siembra, una vez presente en una parcela es casi imposible de erradicar, ya que tanto el virus como el vector son sumamente polífagos y se perpetúan en otros cultivos y malas hierbas o malezas, en las que se transmite por semilla. Presente esporádicamente en España.

Plásmido al cual se le ha adicionado la secuencia cos del genoma del bacteriófago λ. La secuencia cos abarca unos 200 nt y permite el empaquetamiento del vector en una cápsida del fago. Son vectores de clonación, muy utilizados en la elaboración de genotecas de ADN genómico de gran tamaño ya que permiten la introducción de insertos de ADN de hasta 45 kb.

Técnica que utiliza impulsos eléctricos para mejorar la salud de las plantas y, en algunos casos como auxiliar para eliminar o reducir la carga de virus o patógenos que las afectan, antes de su saneamiento. Los impulsos eléctricos pueden dañar las estructuras virales (cápsida o ADN/ARN) e inactivar su capacidad de replicarse. Con esta metodología se pretende también estimular las defensas naturales de las plantas o destruir directamente los virus presentes en sus tejidos, para posteriormente utilizar ápices caulinares de la zona tratada para efectuar microinjerto o cultivo directo in vitro, con el fin de obtener plantas saneadas. Con la aplicación de corrientes eléctricas de baja o alta intensidad a las plantas se influye en sus procesos fisiológicos, se ha demostrado que mejora el crecimiento, aumenta la resistencia a enfermedades, reduce la carga viral o viroidal en los tejidos tratados, y se promueve la resistencia contra otros patógenos (bacterias, hongos y oomicetos). Las fuentes de electricidad son generadores de pulsos eléctricos (controlan intensidad, frecuencia y duración), ya sean de corriente directa o alterna. Se aplican con electrodos metálicos (placas, varillas o hilos) que se colocan en el suelo, las raíces, los tallos o incluso las hojas, dependiendo del área a tratar. Se utilizan materiales aislantes para proteger partes no tratadas o evitar la dispersión de la corriente, cuyo nivel eléctrico se controla con voltímetros y amperímetros. Los estímulos eléctricos utilizados varían en función del objetivo del tratamiento, la sensibilidad de la planta y el tipo de virus o patógeno del que se desea disminuir o eliminar su título/carga. Los principales tipos de estímulos eléctricos aplicados para sanear o reducir la carga viral, básicamente son: i) corriente alterna de media o alta frecuencia para tratamiento de los virus más persistentes o; ii) breves ráfagas de pulsos eléctricos con voltajes altos (kilovoltios a alta frecuencia, >1 kHz).

Denominación común de grupo de virus de ARN de cadena simple (ARNss) de la familia Endornaviridae que infectan plantas, hongos y oomicetos. No están incluidos en una cápsida y los que infectan plantas no causan síntomas visibles, no se mueven de célula a célula, y se transmiten solo mediante gametos.

1. Red, generalmente de polisacáridos, que rodea las células de diversas bacterias y hongos. 2. Una o más capas membranosas lipoproteicas, derivadas de una membrana de la célula huésped o sintetizada de novo, que rodean la nucleocápsida de algunos virus, como en los de las familias Rhabdoviridae o Bunyaviridae. Contiene generalmente una bicapa con proteínas o peplómeros, específicos del virus.

Puede ser lineal o circular (virus de ADN) y el número de sus componentes varía de uno solo (como en los miembros de los géneros Potyvirus y Tobamovirus) a 11 (como algunos nanovirus). Los componentes individuales varían en tamaño desde 1 kb en los nanovirus a alrededor de 20 kb en algunos closterovirus. La mayoría de virus de plantas tienen al menos tres genes: uno (o más) implicado(s) en el movimiento del virus de célula a célula del huésped y uno (o más) que codifica(n) una proteína estructural que se ensambla para formar la cápsida del virión. También puede haber otros genes con función reguladora o que se requieren para la transmisión entre plantas en asociación con un vector o para la invasión de ciertas células huéspedes o anfitrionas. El genoma viral puede ser único (encapsidado en una única partícula viral) o dividido (encapsidado en diferentes partículas virales).

Aquellas que poseen por parejas la mayoría de insectos. Se sitúan debajo de la parte anterior del canal alimenticio. No siempre segregan saliva, pero generalmente en cada glándula existe un ensanchamiento del ducto de cada una que sirve de reservorio de la secreción. Juegan un papel importante en la transmisión de agentes patógenos ya sea por mecanismos de ingestión-salivación mediante los cuales se adquieren e inoculan por pulgones los virus de transmisión no persistente (como los virus de los géneros Potyvirus, Cucumovirus y otros). También son determinantes en aquellos patógenos denominados circulantes, especialmente algunos virus y bacterias, que al ser ingeridos por el vector traspasan las barreras del sistema digestivo, llegan a la hemolinfa y generalmente se acumulan en las glándulas salivales del vector, por medio de complejos mecanismos en los que se implican la cápsida y diversas proteínas e incluso endosimbiontes. Allí pueden replicarse o multiplicarse o no, antes de ser transmitidos.

Categoría taxonómica más alta utilizada para clasificar virus y viroides. Se encuentra por encima del subimperio (subrealm), reino (kingdom), subreino (subkingdom), filo (phylum), subfilo (subphylum), clase (class), orden (order), etc. hasta especie (species) y agrupa virus que comparten características fundamentales en su estructura, replicación y material genético. Según el CITV- ICTV, este taxón permite organizar la diversidad de los virus en grandes categorías evolutivas, facilitando su estudio y comprensión. Actualmente, en la taxonomía viral, se reconocen 7 imperios o reinos superiores: i) Adnaviria: comprende virus de ADN bicatenario en el que el ADN está en forma A en vez de la más común forma B; ii) Duplodnaviria: virus de ADN bicatenario, que codifican una proteína de la cápsida de un tipo especial denominada “HK97 MCP” (HK97-fold major capsid protein); iii) Monodnaviria: virus de ADN monocatenario que se replican por círculo rodante y codifican una endonucleasa de iniciación de la replicación de la superfamilia HUH; iv) Riboviria: virus con genomas de ARN y ADN retrotranscritos; v) Ribozyviria: que incluye a los viroides; vi) Singelaviria: virus con genoma de ADN que codifican una proteína de la cápsida con un único dominio tipo “jelly-roll” y vii) Varidnaviria: virus de ADN bicatenario que codifican una proteína de la cápsida con uno o dos dominios tipo “jelly-roll” orientados verticalmente.

Aunque no son frecuentes, algunos virus inducen la formación de inclusiones nucleares. Por ejemplo, en infecciones producidas por algunos virus del género Potyvirus se han observado cuerpos de naturaleza proteica asociados al nucleolo; inclusiones en forma de placas y grandes prismas cristalinos característicos del virus del grabado del tabaco (Tobacco etch virus-TEV), así como inclusiones fimbriadas en el caso de Zucchini yellow fleck virus (ZYFV). Estas inclusiones proteicas localizadas en el núcleo, no están relacionadas serológicamente con las proteínas de la cápsida viral ni con las de las inclusiones citoplásmicas cilíndricas que simultáneamente producen estos potivirus.

Inmunodifusión realizada en un medio solidificado con agar al que se añade el detergente dodecil sulfato sódico para desnaturalizar antígenos y hacerlos solubles para que puedan migrar más fácilmente. Se ha utilizado para closterovirus y otros virus de cápsidas largas y flexuosas.

1. Proceso de adquisición de las características adultas o definidas por una célula, tejido, órgano o individuo. El término se aplica a la diferenciación celular, al desarrollo de tejidos y órganos, al de estructuras reproductivas (esporas, gametos, embriones, semillas), y a la transición entre las fases juvenil y adulta de una planta. 2. (ripening). Proceso fisiológico que conduce a cambios morfológicos, en el sabor, olor, textura y color del fruto, que lo hacen aceptable para el consumo. Puede verse seriamente comprometido por la infección por patógenos, como determinados virus. 3. Proceso que conduce a la incorporación del genoma viral dentro de la cápsida y a la formación de viriones completos.

Acrónimo del inglés. En español, virus con forma de poliedro transmitido por nematodos o nepovirus, de la familia Secoviridae, género Nepovirus. Virus de genoma dividido (bipartito), formado por dos moléculas de ARN de una cadena, de polaridad positiva que se encapsida en partículas isométricas de 28 nm de diámetro formadas por 60 copias de una única proteína. Como en el caso de los comovirus, el extremo 5´de cada molécula de ARN está unido a una pequeña proteína viral (VPg) y sus extremos 3´ están poliadenilados. El componente 1 (ARN 1 consta de unas 7-8 kb) es capaz de replicarse en células aisladas, pero necesita además la presencia del componente 2 (ARN 2 que varía entre 3,4 y 7,3 kb) para producir una infección en la planta completa. Poseen la capacidad de replicarse y empaquetar moléculas de ARN adicionales que carecen de homología de secuencia significativa con los ARNs genómicos. Se han descrito dos clases de ARNs satélites (grandes de más de 1 kb y pequeños de unos 300 nt) asociados con los nepovirus. Se transmiten por propagación vegetativa y en la naturaleza por especies de nematodos de los géneros Xiphinema y Longidorus. Causan graves enfermedades en numerosos anfitriones o huéspedes cultivados, como en frutales de hueso o carozo, pequeños frutos y vid, hortícolas como cucurbitáceas, tomate, fresa, y cultivos industriales como el tabaco, entre otros donde inducen síntomas de manchas en anillo y moteados. Su miembro tipo es el virus de las manchas anulares del tabaco (Tobacco ringspot virus-TRSV).

Acrónimo del inglés. Término que se refiere en español a los virus de forma tubular (en forma de varilla) transmitidos de forma natural por nematodos, o tobravirus, género Tobravirus, familia Virgaviridae (que contiene actualmente tres especies aceptadas por el ICTV). Virus de genoma dividido (bipartito), formado por dos moléculas de ARN de una cadena, de polaridad positiva que se encapsida en partículas tubulares rígidas de 22 nm de diámetro, y dos tipos de partículas de longitudes diferentes, de 190 y 50-115 nm. Contienen una única especie molecular de proteína de la cápsida, de peso molecular 22 kDa. Se transmiten por semilla y de forma natural por nematodos de la familia Trichodoridae de los géneros Trichodorus y Paratrichodorus, siendo habitual una especialización de la especie transmisora con el virus transmitido. Los tipos defectivos en ARN 2 y, por tanto, no encapsidados no son transmisibles por nematodos. Infectan una amplia gama de huéspedes o anfitriones en más de 50 familias de monocotiledóneas y dicotiledóneas. Su especie tipo es el virus del cascabeleo del tabaco (Tobacco rattle virus-TRV), que causa una grave enfermedad en patata o papa donde produce arcos necróticos profundos en la carne del tubérculo que pueden transparentarse a través de la piel. Los síntomas foliares son infrecuentes y consisten en un moteado grave que afecta a parte de los tallos de la mata.

1. Complejo formado por ácidos nucleicos y proteínas. Ejemplos notables de nucleoproteínas son los ribosomas y los nucleosomas, en eucariotas, en los que el ADN nuclear está asociado con histonas. 2. El ácido nucleico componente de una partícula viral y su proteína de envuelta, cápsula o cápsida, que forman el virión.

Partícula viral generada por una mutación en una porción crítica del genoma, por lo que el virus pierde este material debido a una replicación defectuosa o a una recombinación no homóloga. Son pequeñas secuencias derivadas del propio genoma del virus, pero no contienen información genética, solo poseen los elementos estructurales necesarios para ser replicadas por la maquinaria del virus y luego ser empaquetadas en las cápsidas o cubiertas proteicas que lo envuelven. Constituyen un fenómeno natural que sucede tanto en los virus de ADN como en los de ARN y que se puede recrear en condiciones experimentales de laboratorio y también se puede sintetizar para uso experimental. Se producen espontáneamente por replicación viral propensa a errores, especialmente en los virus de ARN debido a la enzima utilizada (replicasa o ARN polimerasa dependiente de ARN). Estas partículas defectivas interfieren cuando afectan la función del virus original a través de la inhibición competitiva: los virus defectuosos y no defectuosos se replican simultáneamente y compiten, lo que implica que el aumento de las partículas defectuosas disminuye la cantidad del virus con actividad patógena. Al ser de secuencia menor que el propio genoma del virus original, replican y se acumulan mucho más rápido que el propio virus, consumiendo todos los recursos que este necesita para su replicación, produciendo su extinción. En determinados casos, las partículas defectivas interferentes refuerzan la patogenicidad de un virus, porque al atenuar la replicación infecciosa de un virus agresivo, tienen la facultad de preservar al huésped, y en consecuencia resguardar también la infección viral.

Virión cuya cápsida está rodeada por una envoltura lipídica, frecuentemente bicapa, de origen celular, adquirida durante la gemación a través de membranas del huésped o anfitrión (retículo endoplásmico, Golgi, membrana plasmática, etc.). Contiene proteínas virales, generalmente glicoproteínas, implicadas en el reconocimiento y entrada en la célula. Su función es facilitar la entrada por fusión de membranas y el reconocimiento del huésped-vector. El ejemplo clásico es el virus del bronceado del tomate-TSWV, género Orthotospovirus, de virión esférico y envuelto, característica muy ligada a su transmisión natural por trips. No obstante, esta peculiaridad, rara en virus de plantas, le resta estabilidad frente a detergentes, disolventes y desecación.

Grupo de enzimas que juegan un papel central en la replicación y transcripción del genoma viral. Debido a las limitaciones en el tamaño del genoma que se puede empaquetar en la cápsida del virus, las polimerasas virales son generalmente activas como una sola proteína capaz de llevar a cabo múltiples funciones relacionadas con la síntesis del genoma viral.

Macromolécula constituida por una o más cadenas de aminoácidos (cadenas peptídicas) covalentemente unidos por enlaces peptídicos. Presentan una gran diversidad de pesos moleculares, desde unos pocos millares hasta varios millones de daltons. En las proteínas se encuentran 20 aminoácidos comunes, dispuestos en una secuencia específica (estructura primaria) que refleja la secuencia de bases del ADN correspondiente al gen donde están codificados. La conformación helicoidal de las cadenas polipeptídicas y sus plegamientos, constituyen las estructuras secundaria y terciaria, respectivamente. Las proteínas constituidas por varias cadenas de polipéptidos se dice que poseen estructura cuaternaria. Todas las enzimas son proteínas, y hay otras que cumplen funciones reguladoras (hormonas), protectoras (anticuerpos, cápsida, etc.), estructurales o de reserva. Las propiedades estructurales y funcionales de una proteína están determinadas por su conformación.

Producto formado por la traducción de un ARN mensajero cuando uno de sus codones de terminación se lee mal o es reconocido por un ARN transferente (ARNt) supresor. En algunos virus, como en los miembros del género Luteovirus se encuentra codificada en su genoma y juega un papel importante en su transmisión circulativa por pulgones. El ARN 3 del Potato mop-top virus (PMTV), familia Virgaviridae, género Pomovirus, agente causal de la enfermedad mop-top de la patata o papa, codifica la proteína de cubierta o cápsida (CP) de 20 kDa y una proteína de lectura abierta más grande de 67 kDa, que se expresa mediante la supresión del codón de parada ámbar que termina el gen de la proteína de cubierta. PMTV es transmitido por el plasmodiofórido Spongospora subterranea f. sp. subterranea.

Proteína codificada por el genoma e involucrada en la estructura y soporte a las células o a los virus, como la proteína de la cápsida.

1. Partículas formadas por la cápsida viral y que contienen en su interior un ARNm no viral. 2. Cápsida de un fago que contiene solamente ADN del genoma de la bacteria anfitriona o huésped.

Grupo de microorganismos de la misma especie, definido en función de sus propiedades y características serológicas. Generalmente pueden clasificarse según los antígenos presentes en su superficie (bacterias, hongos y oomicetos) o en la cápsida (virus). Un serotipo específico puede diferenciarse fácilmente de otros presentes en otras poblaciones. En bacterias se considera una subdivisión infraespecífica que puede ser distinguida mediante métodos serológicos. En virus supone la existencia de un grupo de virus que comparten solo algunos de sus antígenos en común con otro grupo.

Cada una de las partículas que se asocian para producir o generar una unidad o estructura completa. Muchas enzimas están compuestas por varias subunidades polipeptídicas agrupadas en una combinación específica para formar una entidad aislada con capacidad catalítica. Igualmente, numerosas estructuras anatómicas, como los microtúbulos, cilios y flagelos, están constituidas por agrupación de subunidades. La cápsida viral está constituida por subunidades proteicas o capsómeros.

Para evadir, atenuar o escapar del efecto antiviral del silenciamiento, los virus han desarrollado diferentes estrategias, siendo la más extendida la capacidad de codificar, al menos, una proteína supresora del silenciamiento génico (supresor viral de silenciamiento de ARN). Algunos supresores son además proteínas esenciales para la replicación, el movimiento o la encapsidación del virus en la planta. Los supresores constituyen un claro ejemplo de convergencia evolutiva entre los virus, ya que son capaces de suprimir el silenciamiento génico a pesar de presentar una gran diversidad estructural, en secuencias y actividad.

Sistema de transferencia genética entre bacterias. Consiste en la transferencia desde una célula donante a otra receptora mediante partículas de bacteriófagos que contienen ADN genómico de la bacteria donante. En la transducción se dan dos etapas diferenciadas: i) la formación de la partícula fágica transductora (una porción de material genético de la célula donante se introduce en el interior de la cabeza de la cápsida de un fago), e ii) la partícula transductora inyecta, de la forma habitual para cada fago, el ADN que porta a la célula receptora, donde este ADN puede eventualmente recombinarse y expresar su información. Constituye un método de transferencia de cualquier marcador del genoma del donante con aproximadamente la misma frecuencia relativa (de ahí el calificativo de generalizada). Se produce únicamente como consecuencia de infecciones líticas. El ADN del genoma de la bacteria donante que es introducido en la partícula transductora suele ir sin el acompañamiento del ADN del propio fago. Por ello, a esta peculiar partícula, consistente en cápsida del fago que encierra únicamente ADN genómico de la bacteria, se le denomina pseudovirión.

La de aquellos patógenos denominados circulantes (internos), fundamentalmente algunos virus, que al ser ingeridos por el vector consiguen traspasar las barreras del sistema digestivo, llegar a la hemolinfa y generalmente acumularse en las glándulas salivales del vector, por medio de complejos mecanismos en los que se implican la proteína de la cápsida y otras proteínas e incluso a endosimbiontes. Pueden ser propagativos (si se multiplican o replican en el vector, aumentando su carga viral o título) o no propagativos. La mayoría de los virus de transmisión circulante (interna) están asociados a floema y se requieren largos períodos de prueba y alimentación para poder adquirirlos e inocularlos de forma eficiente.

La de aquellos patógenos circulantes asociados a floema, que a pesar de acumularse en las glándulas salivales no se multiplican o replican en el vector. Constituyen un ejemplo de patógenos circulantes no propagativos los virus transmitidos por pulgones del género Luteovirus (como el virus del amarilleo enanizante de la cebada, Barley yellow dwarf virus-BYDV) en cuya transmisión hay dos proteínas implicadas: i) la proteína de la cápsida (capsómeros de 22-24c kDa) que facilita al virión atravesar la barrera del intestino posterior del pulgón, y ii) la proteína de lectura abierta o RT (read-through protein) de 55-58 kDa que facilita el transporte del virión a través de las glándulas salivales, mediante un complejo mecanismo.

Tipo de transmisión no circulante, frecuente en pulgones y ciertos virus, en la que el agente patógeno es adquirido y transmitido por un vector tras un corto período de tiempo de alimentación o prueba en una planta infectada (segundos-minutos), y es retenido por el vector en la cutícula del estilete, también por un corto período de tiempo (horas). El agente patógeno puede pasar del estilete o del esófago (de hecho, se pueden detectar patógenos de plantas en insectos no vectores), pero no son retenidos, ni se multiplica el patógeno en el vector, ni pasa a su descendencia. El patógeno se adquiere-inocula, en el caso de pulgones, por un mecanismo de ingestión-salivación en las células de la epidermis o mesófilo de las plantas. No posee período de latencia. Generalmente, un período de ayuno previo favorece su transmisión, y en la ecdisis o muda se pierde el patógeno. Existe una baja especificidad patógeno-vector y disminuye drásticamente la transmisión tras una inoculación secuencial realizada por el mismo individuo vector, debido a su bajo período de retención. Es el tipo de transmisión de los géneros de virus: Alfamovirus, Bromovirus, Carlavirus, Cucumovirus, Vitivirus, Fabavirus, Macluravirus, y Potyvirus, siendo este último el grupo de virus de plantas más numeroso, al cual pertenecen virus de importancia económica como el virus Y de la patata o papa (Potato virus Y-PVY) o el virus de la sharka o viruela del ciruelo (Potyvirus plumpoxi, Plum pox virus-PPV). Estos potivirus requieren la presencia de un factor asistente de la transmisión, componente ayudante o HC. No obstante, la existencia de mutantes de potivirus no transmisibles por pulgón, aunque produzcan dicho factor funcionalmente activo, demuestra la implicación de otros factores en el proceso, entre ellos una región de tres aminoácidos (asparagina-alanina-glicina, DAG) en el extremo amino terminal de la cápsida. En el caso concreto de los cucumovirus (como el virus tipo del mosaico del pepino, Cucumber mosaic virus-CMV) emplea la estrategia de la proteína de la cápsida en la transmisión, mediante la cual el virión se une a la cutícula del pulgón directamente sin mediar ningún factor de transmisión.

Transmisión de tipo circulante por algunos insectos (principalmente pulgones, mosca blanca, cicadélidos, delfácidos, membrácidos y trips) y nematodos vectores de virus, caracterizada por un período de adquisición tras un prolongado lapso de tiempo de alimentación (varias horas o días). Los virus pasan a la hemolinfa por la que circulan, pudiendo en algunos casos, multiplicarse en el vector y pasar a la descendencia. Generalmente tras unos períodos de retención y de latencia largos (horas para retención y días a meses de latencia) para virus, el vector es capaz de transmitir durante toda su vida. El tejido preferente donde adquieren/inoculan es el floema. El período previo de ayuno del vector no tiene efecto en la eficacia de transmisión, así como la ecdisis o muda no implica la pérdida de los virus adquiridos. La especificidad en el caso de virus-vector es alta y la inoculación secuencial supone menor éxito en la transmisión que la alimentación continuada. Los nematodos vectores de virus pueden transmitir inmediatamente tras la adquisición, que dura generalmente un corto período en la que el nematodo ingiere con su estilete el citoplasma de células infectadas. La eficacia de transmisión aumenta al incrementarse el período de alimentación sobre la planta infectada. Los nematodos del género Xiphinema y los de la familia Trichodoridae retienen la capacidad de transmitir virus de vid por más tiempo que los del género Longidorus. Los virus de transmisión persistente (circulante) mejor conocidos son los miembros de género Luteovirus y su inoculación por pulgones, está asociada a la secreción de saliva acuosa en los vasos cribosos del floema. La adquisición se produce generalmente durante la fase de ingestión pasiva en dichos tubos. La interacción entre los luteovirus en general y los pulgones está mediada por la proteína de la cápsida (CP), siendo posible el fenómeno de la heterocapsidación que permite la transmisión vectorial de aislados virales no transmisibles, pero, se han descrito dos proteínas implicadas en la transmisión de aislados del género Luteovirus, la CP (capsómeros de 22-24 kDa), ya nombrada, y la proteína de lectura abierta (RT) de unos 55-58 kDa.

Denominación común de la enfermedad causada por el virus de la tristeza de los cítricos (Closterovirus tristezae, Citrus tristeza virus-CTV), familia Closteroviridae, género Closterovirus. Los viriones de CTV están compuestos por dos proteínas de la cápsida y ARN genómico monocatenario de sentido positivo. CTV se replica en las células floemáticas de pocas especies de la familia Rutaceae y es transmitido por multiplicación vegetativa (el tráfico incontrolado de material vegetal para injerto ha sido la causa de su distribución a todas las zonas citrícolas mundiales) y en condiciones naturales, más localmente, es transmitido también por especies de pulgones (Toxoptera citricida, Aphis gossypii, A. spiraecola, y T. aurantii, principalmente, de forma semipersistente). Produce tres síndromes diferentes: i) tristeza (denominación dada en Brasil en 1937); ii) acanaladuras en la madera; y iii) amarilleamiento de plantas de semilla en condiciones de invernadero, pero en rara ocasión en campo. Los dos síndromes principales son los dos primeros. La tristeza se caracteriza por el decaimiento (lento o rápido o colapso) que conduce a la muerte de variedades infectadas injertadas sobre el patrón naranjo amargo o limonero. El virus ha causado epidemias devastadoras que han cambiado el curso de la citricultura y han obligado a reconstruir la citricultura mundial con el uso de variedades libres de virus injertadas sobre patrones tolerantes al síndrome de tristeza, tras la muerte de más de 100 millones de árboles sobre naranjo amargo. Las acanaladuras en la madera inducen enanismo y pobre producción en varias zonas y son características de aislados agresivos del virus que causan graves daños en pomelo y naranjo dulce incluso injertados sobre patrones tolerantes al síndrome de tristeza. Pero todavía no están presentes de forma epidémica en la citricultura mediterránea. Para poder cultivar cítricos se realiza protección cruzada o preinmunización en vivero en importantes citriculturas como la de Brasil y otras, pero no en la Unión Europea. El virus está presente en España.

Denominación común de la enfermedad causada en patata o papa por el Potato spindle tuber viroid-PSTVd, viroide de la familia Pospiviroidae, género Pospiviroid, generalmente de 359 nucleótidos de longitud, pero se han descrito cepas aisladas de entre 341 y 364 nucleótidos. Fue el primer viroide descrito y actualmente está muy bien caracterizado biológica y molecularmente. Los síntomas en patata o papa dependen del cultivar y las condiciones ambientales de la zona de cultivo. Las plantas infectadas muestran un aspecto algo enanizado y follaje verde oscuro. Los tubérculos suelen tener forma alargada o ahusada, con los ojos abundantes y prominentes, y en algunos casos con hendiduras. La gama de huéspedes naturales del PSTVd es relativamente reducida. Sus hospedantes naturales primarios son especies de Solanum que forman estolones y tubérculos, como Solanum tuberosum (patata o papa) y S. lycopersicum (tomate), aunque también se ha encontrado en Capsicum annuum, Persea americana y S. muricatum. Se ha detectado en especies de plantas ornamentales de la familia Solanaceae de multiplicación principalmente vegetativa en diversos países en los que no se ha detectado en patata o papa y también en España, entre las especies ornamentales: S. jasminoides, Brugmansia spp., Cestrum spp., Datura sp., Lycianthes rantonnetii, Petunia spp., Physalis peruviana, Solanum spp. y Streptosolen jamesonii, Chrysanthemum sp. y Dahlia hybrida, todas ellas asintomáticas. En patata o papa el principal medio de diseminación es la multiplicación vegetativa, aunque también se disemina por contacto, sobre todo por la maquinaria de cultivo y por el corte de tubérculos para siembra. El PSTVd se transmite por la semilla verdadera y también por el polen y de forma natural, con baja eficiencia, por pulgones (Macrosiphum euphorbiae), y experimentalmente por Myzus persicae encapsidado heterólogamente dentro de partículas del virus del enrollado de la patata o papa (Potato leafroll virus-PLRV). En tomate el PSTVd se dispersa fácilmente por contacto y se ha comprobado que se transmite por el polen y semilla, como en pimiento o chile.

Virus completo o maduro. La partícula vírica de los virus de plantas consiste en un genoma de ácido nucleico (ADN o, más frecuentemente ARN, nunca los dos juntos) empaquetado en una cubierta proteica. Muchos virus tienen un solo tipo de proteína que mediante subunidades repetitivas configura la cápsida, pero en algunos casos esta contiene hasta siete proteínas diferentes. Algunos virus de plantas tienen una segunda capa de proteínas, mientras que otros adquieren una membrana lipoproteica a partir de la célula anfitriona, formando una envoltura. De ahí que se encuentren lípidos o carbohidratos en la composición viral. El conjunto del ácido nucleico más la capa protectora de proteínas de la cápsida se denomina nucleocápsida. Esta puede tener dos tipos principales de simetría: isométrica (icosaédrica principalmente), en los llamados virus esféricos; o helicoidal, en los virus alargados.

1. Agente patógeno infeccioso constituido por un ácido nucleico (ADN o ARN, en la mayoría de los de vegetales ARN) protegido por envueltas de naturaleza proteica (cápsida) y ocasionalmente lipídica, incapaces de replicarse en ausencia de un entorno celular y dependientes de la maquinaria traduccional de la célula anfitriona, especialmente de sus ribosomas. Los virus de plantas tienen un genoma muy pequeño, 2,5-19 kb, teniendo la mayoría de ellos entre 4 y 6 kb. El ácido nucleico supone entre el 5 y el 40 % del peso total del virión y representa el material genético indispensable para la replicación. El genoma de los virus de plantas puede ser: i) ARN monocatenario de sentido positivo (+ssARN); ii) ARN monocatenario de sentido negativo (-ssARN); iii) ARN de doble cadena (dsARN); iv) ADN de doble cadena (dsADN), o v) ADN de cadena simple (ssADN). El nombre científico de los virus que infectan plantas está basado normalmente en el nombre de la especie botánica huésped o anfitriona (en latín o en otro idioma, generalmente en inglés), seguido del síntoma principal que induce en la planta anfitriona (generalmente en la que fue descrito por primera vez) y la palabra virus. Se tiende a nombrarlos por las iniciales de su nombre y para evitar confusiones se escribe el nombre completo y después la abreviatura. El Comité Internacional para la Taxonomía de Virus (ICTV, http.//www.ictvonline.org/) fija los nombres y establece su clasificación taxonómica. Actualmente el nombre científico se escribe sin cursiva, pero este tipo de letra se emplea en la familia y género, como: el virus del mosaico del tabaco, Tobacco mosaic virus-TMV, familia Virgaviridae, género Tobamovirus. Los virus causan numerosas enfermedades en las plantas cultivadas y ornamentales, alguna de las cuales tienen efectos económicos e incluso humanitarios desastrosos. No obstante, los enfoques metagenómicos han permitido disociar la identificación y detección de virus de su papel como patógenos de cultivos, y descubrir la gran riqueza de virus en comunidades de plantas silvestres. También han permitido demostrar que a menudo los virus son comensales o incluso mutualistas facultativos de las plantas, potenciando la tolerancia a situaciones de estrés como, por ejemplo, la sequía. 2. Para Peter Brian Medawar (Petrópolis, Brasil 28 de febrero de 1915-Londres, Gran Bretaña 2 de octubre de 1987), premio Nobel de Medicina en 1960, los virus son “un conjunto de malas noticias envueltas en proteína”.

Aquellos con partícula en forma de cápsula, varilla, bala o proyectil, típico de los rabdovirus (familia Rhabdoviridae), cuyo genoma es ARN monocatenario de sentido negativo ssARN (-) y con una cápsida recubierta por una envoltura viral, estructuralmente definida por una simetría helicoidal. Infectan a animales (como ocurre con el virus de la rabia), plantas (de los géneros Cytorhabdovirus y Nucleorhabdovirus), hongos y protistas. El virus del mosaico estriado amarillo de la cebada (Barley yellow striate mosaic virus-BYSMV) del género Cytorhabdovirus, causa una grave enfermedad en cebada, avena y triticale.

Aquel que posee una morfología totalmente esférica, tipo de ordenación muy común del ácido nucleico y las subunidades proteicas de la cápsida. Poseen simetría radial y son isométricos. Pueden poseer envoltura. La mayoría de los virus de este grupo tiene unos 25-50 nm de diámetro, pero pueden alcanzar 70 nm en algunos miembros de la familia Reoviridae y hasta 120 nm en los virus membranosos de la familia Bunyaviridae. En los virus esféricos el ácido nucleico está empaquetado y protegido del medio ambiente dentro de la cápsida. Las proteínas que la forman representan normalmente un 40-60 % del peso total de la nucleocápsida y se asocian en unidades estructurales denominadas capsómeros. También los virus del género Emaravirus son totalmente esféricos, y poseen una membrana glicoproteica que engloba diferentes nucleoproteínas.

Aquellos que tienen dos cápsidas isométricas unidas, como los de la familia Geminiviridae. Poseen genomas de ADN circular de cadena única (ssADN), que genera transcritos en ambas direcciones mediante intermediarios de ADN de doble cadena.

Aquel cuyo genoma no está segmentado y su información genética se encapsida en una única partícula viral. El grupo constituye la gran mayoría de los virus de plantas. Ejemplos con ARN monocatenario (+): virus del mosaico del tabaco-TMV (Virgaviridae), virus Y de la patata-PVY (Potyviridae); casos con genoma ARN monocatenario (-): Sonchus yellow net virus-SYNV (Rhabdoviridae); o de ADN, como el virus del rizado amarillo del tomate o virus de la hoja cuchara del tomate-TYLCV (Geminiviridae) o virus del mosaico de la coliflor-CaMV (Caulimoviridae).

Aquel que posee un genoma dividido en varios segmentos encapsidados en partículas independientes o separadas. Se considera que, para lograr la infección, todas las partículas deben entrar en la misma célula anfitriona; sin embargo, hay evidencias que apoyan que, al menos para el virus del bronceado del tomate (TSWV, Orthotospovirus tomatomaculae), se podría producir un ciclo de infección productivo aunque los diferentes segmentos infecten distintas células. Cada segmento no necesariamente se expresa de manera idéntica, lo que da lugar a lo que se conoce como fórmula genómica Son muy comunes en plantas, como por ejemplo los de los importantes géneros: Alfamovirus, Bromovirus, Cucumovirus, Ilarvirus o Nanovirus.

Aquel cuyo genoma está dividido en dos o más segmentos que se empaquetan un una única partícula. Este tipo de virus debe distinguirse de los virus multipartitos, en los que cada segmento se encapsida en partículas separadas.