Diccionario

De forma genérica, se continúa aún empleando el término para referirse a todos los procariotas, si bien se distinguen dos Dominios claramente diferenciados: Bacteria, las bacterias propiamente dichas, y Archaea. Ambos Dominios, aunque comparten muchas características, se diferencian por una serie de características generales (entre otras, composición de la membrana citoplasmática, de la pared o de los ARNt). Entre los procariotas patógenos de plantas, que pertenecen todos al dominio Bacteria, se han considerado tradicionalmente dos grupos, los que poseen pared celular y los que carecen de la misma (Mollicutes). Las bacterias son organismos unicelulares, con diámetro medio de 1 µm y longitud generalmente de 0,1 a 10 µm. Carecen de membrana nuclear y se multiplican por bipartición o escisión. Se clasifican por su forma en cocos, bacilos, vibrios y espirilos, entre otras. Las bacterias fitopatógenas producen enfermedades en plantas, habitan los espacios intercelulares de los órganos vegetales (apoplasto), floema o xilema y pueden sobrevivir también, dependiendo de la especie, en suelo o sustrato y agua (algunas de ellas en forma viable no cultivable in vitro), en insectos vectores donde se pueden multiplicar en las glándulas salivales o en la hemolinfa y en muchos otros hábitats. Cuando se define una nueva familia, género, especie o subespecie procariótica, no es reconocida oficialmente hasta su publicación en las listas periódicas del International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) tras su validación por el International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP), mientras tanto aparece entre comillas, y su publicación en IJSM debe incluir una descripción detallada de las características y rangos diferenciales de la nueva especie, el nombre propuesto y el deposito en dos colecciones de cultivos microbianos. Si la nueva especie se publica en una revista distinta, la validación y aceptación formal debe solicitarse y aparecer como nombre aprobado en la lista que periódicamente se publica en el IJSEM, y que es elaborada por el ICSP, responsable de supervisar la taxonomía de bacterias y arqueas.

Aunque los Mollicutes son también bacterias limitadas al floema, el término se empezó a aplicar solo al grupo de bacterias gramnegativas del actual género ‘Candidatus Liberibacter’. Están asociadas a graves enfermedades de los cítricos (huanglongbing-HLB o greening) o a la patata o papa (potato zebra chip) y también a desarreglos vegetativos en otras solanáceas, apio y zanahoria, entre otras apiáceas. Se multiplican exclusivamente en el floema de plantas infectadas y en la hemolinfa de psílidos vectores y no se ha logrado su cultivo in vitro. Se transmiten verticalmente por injerto y otros métodos de multiplicación vegetativa en cítricos, por tubérculos de patata infectados usados como patata de siembra y por semilla de zanahoria. Se transmiten horizontalmente de forma persistente por algunas especies de psílidos bacterilíferos, incluso de forma transovárica. Experimentalmente se pueden transmitir por cuscuta.

Característica de la pared bacteriana constituida por una capa doble de lípidos (fosfolípidos especializados) que separa el interior de la célula del ambiente externo. Posee valor diagnóstico en microscopía electrónica para diferenciar en las imágenes o microfotografías entre bacterias típicas con pared y mollicutes.

Denominación común de la enfermedad causada por Spiroplasma kunkelii, organismo de la clase Mollicutes dentro del phylum Mycoplasmatota (previamente Tenericutes, sin pared celular) del dominio Bacteria. Infecta al maíz y a varias especies de teosinte (Zea mays subsp. parviglumis, conjunto de especies y subespecies del género Zea ancestro del maíz y en expansión como mala hierba). La enfermedad es transmitida en las primeras etapas del desarrollo de la plántula y el primer síntoma visible es una clorosis en el margen de las hojas del verticilo. Las hojas más viejas se enrojecen como cuando la planta sufre de deficiencia de fósforo en condiciones frías y las hojas nuevas muestran manchas cloróticas que se desarrollan en barras que se extienden hasta el ápice foliar. Las plantas quedan enanas y producen muchas mazorcas pequeñas en las axilas de las hojas, en vez de una sola mazorca bien desarrollada. Se transmite por el cicadélido Dalbulus maidis.

Denominación común para designar a los procariotas miembros del género Spiroplasma que pertenece a la clase Mollicutes dentro del phylum Mycoplasmatota (previamente Tenericutes), caracterizado este último dentro del reino Eubacteria porque sus miembros no presentan pared celular. Se agrupan en la familia Spiroplasmataceae, dentro del orden Entomoplasmatales. Se han descrito tres especies fitopatógenas que causan graves enfermedades: Spiroplasma citri, S. kunkelii y S. phoeniceum. Son anaerobios facultativos, con forma helicoidal que presentan un tiempo de duplicación de la población de entre 0,7 y 36 horas y una temperatura de crecimiento que oscila entre 5 y 41 °C, dependiendo de la especie. Las colonias que forman en medio sólido tienen un tamaño variable, entre 0,4 y 4,0 μm y se caracterizan por presentar bordes difusos (comúnmente denominadas tipo huevo frito), debido a su motilidad. Las especies fitopatógenas y patógenas de artrópodos se caracterizan por incluir en sus genomas fragmentos repetitivos de Plectovirus que llegan, en algunos casos, a constituir casi el 20 % del genoma de Spiroplasma.

1. Proceso de eliminación radical de todos los microorganismos indeseados, incluidas sus formas de resistencias (esporas), ya sea medios físicos por calor húmedo (autoclave), seco (horno), gases esterilizantes o mediante filtración a través de membrana de poro normalmente de 0,2 m para eliminar mollicutes o de 0,45 m para eliminar bacterias y hongos. La esterilización por calor húmedo esencialmente se utiliza para líquidos y medios de cultivo; el calor seco se utiliza para instrumental y material de vidrio; y la filtración esterilizante a temperatura ambiente para sustancias termolábiles, como soluciones de antibióticos. Así pues, es el grado de limpieza más extremo de instrumentos, tampones, medios de cultivo o ambiente confinado. 2. Manipulación de un organismo que lo convierte en estéril, al destruir su capacidad reproductiva, extirpando sus órganos sexuales o inhibiendo sus funciones.

Grupo amplio de organismos unicelulares y microscópicos que incluye las consideradas bacterias verdaderas; el término se ha utilizado tradicionalmente para diferenciar a las bacterias de las arqueas, ya que algunos autores consideraban como bacterias a ambos tipos de organismos. Las células bacterianas carecen de un núcleo definido (procariotas), lo que implica que su material genético está disperso en el citoplasma, con la excepción de una estructura similar al núcleo eucariota en especies de Planctomycetes. Poseen una pared celular rígida, con la excepción de Mycoplasmatota (previamente Tenericutes, que incluye a la Clase Mollicutes) y en las formas móviles, flagelos.

Aquella que tiene por objetivo eliminar partículas, células, la mayoría de las bacterias, levaduras, hongos y oomicetos mediante el uso de membranas de filtración de diámetro de poro de 0,45 m, o de 0,22 m para mollicutes.

Líquido interno o fluido de invertebrados con un sistema circulatorio abierto, como moluscos y artrópodos (insectos, arácnidos y crustáceos). La hemolinfa, generalmente gris o incolora, transporta nutrientes a los tejidos y participa en la muda. En los nematodos está contenida en el pseudocele. No riega directamente todas las células y órganos del artrópodo, sino que el tegumento que los cubre posee una membrana basal de tejido conectivo, cuyas propiedades controlan el intercambio de materiales entre las células y la hemolinfa, que se distribuye por todo el cuerpo del artrópodo de forma más o menos libre. Normalmente representa entre un 5 y un 40 % del peso del individuo, según la especie. En ella se encuentran las células del sistema inmune de los invertebrados, y las células implicadas en la coagulación. Está compuesta principalmente por agua en un 90 % y el resto por diversos compuestos orgánicos e inorgánicos, que incluyen lípidos, azúcares (trehalosa), glicerol, aminoácidos y hormonas. Cerca del 10 % del volumen de la hemolinfa está ocupado por células, los hemocitos, que tienen capacidad de fagocitar. A menudo posee un pigmento para el transporte de oxígeno, denominado hemocianina. Los hongos entomopatógenos, utilizados en control biológico, actúan reduciendo el movimiento de componentes de la hemolinfa. Los Mollicutes fitopatógenos (espiroplasmas y fitoplasmas) tras ser adquiridos (ingeridos) por los insectos vectores durante la ingestión de la savia del floema, se ubican en la cavidad corporal del insecto, por la región media del canal alimenticio del intestino. Probablemente se ubican dentro de las células del insecto mediante un proceso de internalización mediado por un receptor. Una vez dentro de las células del epitelio del canal alimenticio, los Mollicutes se multiplican y posteriormente se movilizan a través del plasmalema y lámina basal de las células del insecto hacia su sistema circulatorio. Utilizando a la hemolinfa como medio de transporte y multiplicación, migran hacia las glándulas salivales de donde son expulsados junto con la saliva hacia el floema en el subsiguiente período alimenticio del insecto en una planta huésped o anfitriona. Este proceso es en el caso de las bacterias fastidiosas limitadas al floema.

Denominación común de organismos procariotas del reino o dominio Bacteria (sin. Eubacteria), phylum Mycoplasmatota (previamente Tenericutes) y clase Mollicutes, que agrupa a bacterias que carecen de pared celular (por lo que son pleomórficas); en general, se distinguen de otras bacterias por ser resistentes a la penicilina y sensibles a la tetraciclina, por su elevada sensibilidad a la lisis y por su pequeño tamaño celular y de su genoma. Los mollicutes del género Mycoplasma causan enfermedades en humanos y animales, pero no en plantas, aunque se usa el nombre común micoplasma para los asociados a enfermedades de plantas. Solo colonizan el floema de las plantas infectadas y generalmente son transmitidas por insectos vectores que se alimentan de floema. Los micoplasmas patógenos de plantas pertenecen a los géneros ´Candidatus Phytoplasma´ y Spiroplasma. Fueron llamados formalmente MLO u organismos parecidos a micoplasmas y están asociados con enfermedades en cientos de especies vegetales, siendo algunas de ellas muy graves. El uso de sondas moleculares, ADN clonado y anticuerpos monoclonales, ha hecho posible clasificarlos de acuerdo a la hibridación ADN-ADN y datos serológicos. El análisis de secuencias de ADNr 16S ha revelado que el clado monofilético fitoplasma constituye un taxón coherente a nivel de género. En este clado se han delineado grupos y subgrupos, muchos de los cuales están siendo considerados como especies presuntivas bajo el estatus taxonómico provisional de ´Candidatus´ (para procariotas incompletamente descritos y no cultivables todavía en medios sintéticos in vitro). Los miembros del género Spiroplasma, con varias especies que causan graves enfermedades, se pueden obtener en cultivo in vitro y, como el agente del stubborn de los cítricos (S. citri), forman colonias en forma de huevo frito en medios sólidos.

Estructura protectora externa, rígida o semirrígida, resistente pero permeable, situada en el exterior de la membrana de las células de las plantas, bacterias (excepto mollicutes), hongos, oomicetos y otros organismos (como arqueas y algas). Da forma a las células vegetales y proporciona rigidez al organismo. En los vegetales está constituida por celulosa, distintas hemicelulosas y sustancias pécticas, así como proteínas. En algunos casos está reforzada por la impregnación con lignina. En los tejidos aislantes está impregnada con cutina o suberina. Generalmente consta de tres capas (lámina media, pared primaria y pared secundaria). Las paredes celulares de los hongos pueden contener cantidades diversas de quitina, mientras que las de oomicetos constan fundamentalmente de glucanos y celulosa. Las de los procariotas están reforzadas por mucopéptidos y pueden estar rodeadas por una cápsula mucosa.

1. Término que se ha impuesto en la nomenclatura oficial de FAO, OEPP/EPPO, IPPC-FAO, Unión Europea y EFSA para designar al conjunto de agentes que causan o pueden causar daños, perjuicios o enfermedades a las plantas o sus productos. El término incluye: animales vertebrados, insectos, ácaros, nematodos, algas, hongos, oomicetos, bacterias (comprendidos mollicutes), virus, viroides, virusoides, plantas parásitas y malas hierbas o malezas. 2. Cualquier especie, raza o biotipo vegetal o animal o agente patógeno dañino para las plantas o productos vegetales, según la terminología de la FAO, 2022. Glosario de términos fitosanitarios NIMF nº 5.

Aquel que aparece normalmente en un organismo. Se han descrito en muchas especies de bacterias fitopatógenas de numerosos géneros, incluyendo mollicutes como Spiroplasma y fitoplasmas. Su tamaño es muy variable, dependiendo de la cepa, y oscila entre 1 kb en muchas especies de Pseudomonas, hasta más de 400 kb en especies de los géneros Agrobacterium y Rhizobium. Como caso excepcional están los megaplásmidos de Ralstonia solanacearum, que a menudo son mayores de 2.000 kb. Las funciones codificadas por los plásmidos nativos en bacterias fitopatógenas son muy diversas, desde producción de bacteriocinas, producción de hormonas, producción de efectores del sistema de secreción de tipo III, producción de endocelulasas y otras funciones implicadas en virulencia (incluyendo las de los plásmidos Ri y Ti), resistencia a agentes antibacterianos y metales pesados (como resistencia a estreptomicina, cobre, arsénico, mercurio o cadmio, etc.), metabolismo (como producción y catabolismo de opinas, uso de tartrato, degradación de catequina y taninos, uso de ácidos grasos de cadena larga, etc.), y otras funciones como producción de carotenos o prototrofía para tiamina.

Los procariotas son microorganismos unicelulares, y su característica más significativa es que su material genético (generalmente una única molécula circular de ADN) no está rodeado por una membrana (aunque el grupo Planctomycetes/Verrucomicrobia/Chlamydiae, constituye una rara excepción) y, a diferencia de las células eucarióticas, las de los procariotas carecen de verdadero núcleo. Otras diferencias fundamentales son: i) la ausencia de orgánulos (mitocondrias, cloroplastos u otro tipo de orgánulos delimitados por membranas); ii) las enzimas implicadas en el metabolismo energético están distribuidas por el citoplasma; iii) la ausencia de esteroles en la membrana celular; y iv) los ribosomas (70S) son más pequeños que los de eucariotas (80S). De forma genérica, se sigue empleando el término bacteria para referirse a todos los procariotas, si bien se distinguen dos dominios claramente diferenciados: Bacteria, las bacterias propiamente dichas, y Archaea, que, aunque comparten muchas características, se diferencian en la composición de la membrana citoplásmica, de la pared o de los ARNt. Entre los procariotas patógenos de plantas, que son todos del dominio Bacteria, tradicionalmente se han considerado dos grupos, los que poseen pared celular y los que carecen de la misma que se denominaban micoplasmas y ahora se engloban en la clase Mollicutes del filo Mycoplasmatota (previamente Tenericutes). Actualmente el término procariota se considera obsoleto y está en desuso, ya que es engañoso al agrupar a organismos que presentan profundas diferencias estructurales, funcionales y evolutivas. Los principales argumentos en contra del uso de este término son: i) se trata de una denominación negativa —define a los organismos por ausencia de núcleo—, sin fundamento filogenético, que agrupa a bacterias y arqueas únicamente por no pertenecer a los eucariotas; ii) bacterias y arqueas no forman un grupo monofilético, y las arqueas están filogenéticamente más próximas a los eucariotas que a las bacterias; iii) existen diferencias sustanciales entre bacterias y arqueas en aspectos como la composición de la membrana, los mecanismos de transcripción y traducción, la arquitectura del genoma y la maquinaria de replicación, mostrando las arqueas mayores similitudes con los eucariotas; y iv) el término no refleja adecuadamente la evolución celular, ya que no representa una separación natural entre estos dos grupos y los eucariotas —es decir, el árbol de la vida se divide en tres dominios, no en procariotas y eucariotas—. Por ello, se recomienda referirse a los organismos celulares utilizando la clasificación en los tres dominios de la vida —Archaea, Bacteria y Eukarya—, que refleja de forma más precisa sus relaciones evolutivas.

Denominación común en español del nombre inglés de la enfermedad de los cítricos causada por la bacteria pleomórfica de la clase Mollicutes, Spiroplasma citri. Sus anfitriones son básicamente de la familia Rutaceae, principalmente naranjo dulce (C. sinensis), pomelo (C. paradisi) o tangelo (C. paradisi x C. reticulata), entre otras. Entre las no rutáceas cabe citar: apio (Apium graveolens), zanahoria (Daucus carota), Armoracia rusticana, Barbarea vulgaris, Hirschfeldia incana (sin. Brassica geniculata), B. nigra, B. oleracea, B. rapa, Capsella bursa-pastoris, Catharanthus roseus, etc. La especie chenopodiácea Salsola kali es uno de los huéspedes principales y posee importancia epidemiológica como reservorio. En campo los síntomas más intensos se observan en naranjo dulce, pomelo y tangelo, aunque también se han observado en mandarinos clementinos y otras especies. Los árboles infectados tienen un aspecto más o menos achaparrado y forma arbustiva y compacta, como una bola, debido al desarrollo precoz de yemas axilares y a la formación de entrenudos cortos, que a veces da lugar a la formación de rosetas de hojas en el extremo de los brotes, pero rara vez se forman verdaderas escobas de bruja. Cuando se levanta la corteza en la línea de injerto de árboles infectados injertados sobre naranjo amargo, se observa que la cara cambial de la corteza del patrón presenta multitud de pequeños orificios en la madera del patrón Las hojas de los árboles afectados son de tamaño reducido y a menudo tienen forma de cuchara y pueden presentar moteados con diversas tonalidades, desde el verde pálido al verde oscuro, sin demarcación neta entre ellas. La producción de los árboles enfermos puede ser muy reducida. Además, los frutos son a menudo deformes y no aptos para la comercialización. En naranjos dulces tipo navel y en otros cultivares son frecuentes los frutos en forma de bellota y pueden también ser asimétricos y tener la columela curva. En el momento de la maduración, los frutos normales colorean primero en el extremo estilar, mientras que los afectados por stubborn sufren a veces una inversión de coloración, es decir, colorea primero el extremo peduncular. En apio se observa falta de desarrollo y enrojecimiento de hojas, que se curvan hacia el haz. En zanahoria, falta de desarrollo, formación en roseta, decoloración amarilla y amoratada en márgenes de hojas y peciolos, proliferación de raíces secundarias o raíces principales múltiples. Se transmite por injerto y otras propagaciones vegetativas de plantas infectadas y de forma natural por cicadélidos. Las principales especies vectoras son Circulifer haematoceps (ex Neoaliturus haematoceps) y C. tenellus (presente en el Mediterráneo, Asia occidental y América del Norte). Enfermedad presente en muchas zonas de cultivo de los cítricos. Presente en cítricos en España, pero no causa síntomas aparentes, pues para su expresión se precisan temperaturas más elevadas en primavera y otoño, sin embargo, muestra síntomas en apio y zanahoria.