Diccionario

1. Mutación genética que consiste en el cambio de posición de dos o más nucleótidos en la secuencia del ADN. 2. Traslado, paso o movimiento de un agente patógeno (generalmente hongo, oomiceto, bacteria, virus, viroide, o de información genética de los mismos capaz de replicarse), desde el sitio de entrada en la planta huésped o anfitriona o sitio de replicación, hasta el sistema vascular u otros tejidos, para alcanzar partes distales de la planta anfitriona. 3. Traslado de proteínas o proceso de liberación del ribosoma a la superficie de los orgánulos y la introducción de la proteína inmadura en su interior. 4. Movimiento de sustancias, minerales y orgánicas, a través de las membranas celulares o de una región de la planta a otra en el lumen de los tejidos conductores.

Estructura o complejo macromolecular presente en bacterias que permite el transporte, inyección o secreción de proteínas—y en algunos casos de ácidos nucleicos u otras moléculas— al espacio extracelular o al citoplasma de otras células. Los sistemas de secreción se distinguen por su arquitectura, mecanismo de translocación y destino del sustrato, y se definen de manera distinta para bacterias monodérmicas (grampositivas; una única membrana) y didérmicas (gramnegativas; dos membranas). De entre los más relevantes, las vías Sec (general secretory pathway) y Tat (twin-arginine translocation) se han identificado en todos los dominios de la vida (bacterias, arqueas y eucariotas), y translocan proteínas a través de la membrana citoplasmática hacia el periplasma o la membrana interna y constituyen sistemas esenciales para la biogénesis celular; por tanto, en bacterias gramnegativas se consideran como sistemas de exportación y no como verdaderos sistemas de secreción. Los sistemas de secreción denominados tipo I a tipo IX (abreviados como T1SS a T9SS) se diferencian de los anteriores porque permiten la secreción al medio extracelular o la translocación directa de proteínas u otras moléculas al interior de células diana —ya sean eucariotas u otras bacterias—, de manera que participan en procesos de interacción con el entorno, como virulencia, simbiosis, competencia microbiana y adaptación ecológica. En bacterias gramnegativas —que agrupan a las especies de mayor importancia en Fitopatología— se han descrito todos estos sistemas excepto T7SS, que solo se ha identificado en ciertas bacterias grampositivas. Una bacteria puede expresar uno o varios de estos sistemas o, a veces, ninguno; cuando están presentes, normalmente se asocian a la patogenicidad o a una mayor virulencia. Los mecanismos de secreción son variables dependiendo del sistema, pero pueden agruparse en los que secretan efectores al exterior en un único paso (sistemas I, III, IV, VI y VII) y los que requieren que los efectores sean primero secretados al periplasma, mediante los sistemas Sec o Tat, para luego secretarlos al exterior (sistemas II, V o IX). Los sistemas de mayor relevancia en bacterias fitopatógenas son: i) T2SS, que participa en la secreción de enzimas degradadoras de la pared celular vegetal; ii) T3SS, que es un determinante clave de la virulencia y especificidad de hospedador o anfitrión; iii) T4SS, por su papel en la transferencia horizontal de genes a bacterias y eucariotas y, en casos particulares, en la translocación de efectores; y iv) T6SS, que contribuye principalmente a la competencia microbiana y a la colonización de nichos asociados a plantas.

Aquel que, en un solo paso, permite la translocación directa de proteínas desde el citoplasma al exterior celular. Se ha identificado exclusivamente en bacterias gramnegativas, aunque hay evidencias de que podría existir un sistema similar en bacterias del género Bacillus. Los T1SS constan de tres componentes esenciales: i) una proteína tipo transportador ABC, localizada en la membrana interna; ii) una proteína de fusión de membrana, que cruza la membrana interna y hace un puente con la externa; y iii) una proteína de la membrana externa. Secreta principalmente proteasas, hemóforos y toxinas de tipo RTX. En bacterias fitopatógenas, el T1SS participa en la secreción de enzimas, como metaloproteasas en Dickeya spp., que participan en la degradación de la pared celular vegetal o de enzimas secretadas por el patógeno, afectando a su actividad.

Aquel de un paso, también denominado inyectisoma (injectisome) por su parecido con una jeringa, que permite la translocación directa de proteínas al interior de células eucarióticas. Es exclusivo de bacterias gramnegativas, habiéndose encontrado solo en el filo Pseudomonadota (Proteobacteria) y en el orden Chlamydiales. Los T3SS se encuentran en numerosas bacterias patógenas de animales o vegetales, así como en diversos simbiontes, como Rhizobium spp. Numerosos genomas bacterianos contienen dos más sistemas T3SS, completos o no, que suelen ser filogenéticamente distintos y no redundantes funcionalmente, aunque la mayoría de las bacterias contiene un solo T3SS. Las proteínas secretadas por el T3SS se conocen genéricamente como efectores En bacterias fitopatógenas, el T3SS está codificado por un grupo de genes generalmente denominados genes hrp/hrc (hypersensitive response and pathogenicity, hrp conserved) y es un determinante importante para la patogenicidad, la virulencia y la definición de la gama de huéspedes o anfitriones. Está ampliamente distribuido en géneros como Pseudomonas, Xanthomonas, y Ralstonia, así como en diversas especies del orden Enterobacterales, como Erwinia amylovora. Los genes de los componentes estructurales del T3SS están típicamente codificados en unos pocos operones, que suelen localizarse en islas de patogenicidad en el cromosoma o en plásmidos. Típicamente, los T3SS se adquieren por transferencia horizontal, por lo que bacterias evolutivamente distintas pueden poseer sistemas T3SS filogenéticamente relacionados.

Aquel que permite translocar proteínas, o complejos proteína-proteína o proteína-ADN; se han identificado T4SSs tanto en bacterias gramnegativas como en grampositivas. Aunque hay una importante diversidad de T4SSs, todos están relacionados evolutivamente, compartiendo algunos componentes, a la vez que muestran mecanismos funcionales similares. Desempeñan un papel clave en la transferencia horizontal de genes, mediante conjugación, pero también pueden participar en la captación y liberación de ADN, así como en la translocación de proteínas, denominadas genéricamente efectores, al citoplasma de células muy diversas, incluyendo eucariotas y bacterias de la misma o diferente especie. En Fitopatología, los T4SS tienen una importancia clave en bacterias tumorigénicas —antes incluidas en el género Agrobacterium y ahora en este y otros géneros como Rhizobium—, ya que permiten la trasferencia del ADN inductor de tumores (T-ADN) a las células de la planta huésped o anfitriona. Por otra parte, los T4SS median en la diseminación de plásmidos —y, por tanto, de genes de virulencia y otros genes adaptativos— en poblaciones de muy diversas bacterias fitopatógenas. En Pectobacterium atrosepticum, junto con un sistema de secreción de tipo VI, contribuye a la supresión de las defensas de la planta anfitriona y a incrementar la virulencia.

1. Movimiento de sustancias, minerales y orgánicas, a través de las membranas celulares o de una región de la planta a otra en el lumen de los tejidos conductores. El movimiento a través de membranas tiene lugar, fundamentalmente, por regiones específicas de las mismas (transportadores y canales iónicos), y puede ser de modo pasivo (difusión facilitada) o mediante el acoplamiento de energía (transporte activo). En el transporte a larga distancia en los tejidos conductores, los solutos son arrastrados por el movimiento del agua (flujo másico), según definición del Diccionario de Ciencias Hortícolas de la SECH. 2. (viral movement proteins, viral translocation). En la invasión o infección sistémica de una planta por virus, pueden considerarse tres etapas bien diferenciadas: i) el movimiento intracelular; ii) el movimiento intercelular; y iii) el movimiento o translocación vascular sistémica. El estudio en varios patosistemas indica que la función de transporte viral puede residir en una o en varias proteínas de movimiento: i) de una, para miembros de la superfamilia conocida con el nombre de las 30K, que engloba a 18 géneros, entre los que se encuentran los Tobamovirus, Bromovirus, Alfamovirus e Ilarvirus, entre otros, y tiene como representante tipo a la proteína 30K del virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV); ii) de dos, en Carmovirus y Geminivirus; iii) de tres, en Potexvirus y Hordeivirus, entre otros géneros; y iv) de cinco, para los Closterovirus. A pesar de esta diferencia numérica y de que la similitud de secuencia entre las proteínas de movimiento es muy limitada o nula, un gran número de ellas comparten una serie de propiedades comunes, que deben residir en similitudes derivadas de la estructura secundaria o de orden superior, ya que: i) la mayor parte de ellas tiene propiedades de unión a ácidos nucleicos y forman complejos nucleoproteicos; ii) interaccionan con el plasmodesmo y pueden modificar su límite de exclusión molecular; y iii) son capaces de moverse o translocarse de una célula a otra y de mediar la translocación del genoma viral.

Diferencias genéticas entre individuos que implican alteraciones a gran escala en el ADN, como deleciones, inserciones, duplicaciones, inversiones o translocaciones; estas variantes representan un componente significativo, pero poco explorado, de la diversidad del genoma de las plantas. Analizar la dinámica de las variantes estructurales es esencial para comprender su contribución a la variación fenotípica y su influencia en la evolución del genoma. En Fitopatología, pueden afectar a genes relacionados con la resistencia o susceptibilidad a enfermedades, influyendo así en la interacción planta-patógeno y en la evolución de mecanismos de defensa.

El que efectúan los virus de plantas desde los sitios iniciales de replicación (normalmente complejos asociados a estructuras membranosas), una vez superadas las primeras barreras defensivas del huésped o anfitrión. Los virus necesitan, para perpetuarse y posteriormente diseminarse, acometer diferentes tipos de movimiento en y entre las células vegetales. Deben moverse intracelularmente hasta la periferia celular y a través de las conexiones intercelulares o plasmodesmos, con el fin de invadir las células contiguas hasta acceder al sistema vascular, lo que les permitirá translocarse a las partes distales de la planta. La restricción a algunos de estos diferentes tipos de movimientos es una de las principales respuestas que las plantas han desarrollado para su defensa.