Diccionario

Virus completo o maduro. La partícula vírica de los virus de plantas consiste en un genoma de ácido nucleico (ADN o, más frecuentemente ARN, nunca los dos juntos) empaquetado en una cubierta proteica. Muchos virus tienen un solo tipo de proteína que mediante subunidades repetitivas configura la cápsida, pero en algunos casos esta contiene hasta siete proteínas diferentes. Algunos virus de plantas tienen una segunda capa de proteínas, mientras que otros adquieren una membrana lipoproteica a partir de la célula anfitriona, formando una envoltura. De ahí que se encuentren lípidos o carbohidratos en la composición viral. El conjunto del ácido nucleico más la capa protectora de proteínas de la cápsida se denomina nucleocápsida. Esta puede tener dos tipos principales de simetría: isométrica (icosaédrica principalmente), en los llamados virus esféricos; o helicoidal, en los virus alargados.

1. Partículas formadas por la cápsida viral y que contienen en su interior un ARNm no viral. 2. Cápsida de un fago que contiene solamente ADN del genoma de la bacteria anfitriona o huésped.

Aquel ARN de una sola cadena que mediante un enzima codificado por el ARN complementario al genoma viral (ARN polimerasa dependiente de ARN), presente en el virión, transcribe el ARN genómico a ARN mensajero. Lo tienen los virus de plantas de las familias Rhabdoviridae y Ophioviridae.

Aquel que se calcula en ultracentrífugas para una partícula o macromolécula, dividiendo su velocidad constante de sedimentación (en m/s) por la aceleración aplicada (en m/s2). Los valores del coeficiente de sedimentación se expresan en svedbergs (S) y no son aditivos, pues dependen tanto de la masa como de la forma de la macromolécula o partícula. Es una medida utilizada para la caracterización de los viriones y de sus ácidos nucleicos.

1. Mecanismo por el cual el ADN o el ARN viral queda protegido por una cápsida proteica formándose una nucleoproteína o virión. 2. (packaging). Reintroducción de una molécula de ADN recombinante en una partícula de un bacteriófago.

Bacteriófago muy estudiado y conocido, frecuentemente utilizado como vector de clonación. Consta de un ADN bicatenario lineal de 48,5 kb que, una vez introducido en el interior de una bacteria, puede desencadenar un ciclo lítico o un ciclo lisogénico. Durante el ciclo lítico utiliza el aparato biosintético bacteriano para producir más viriones mediante la replicación del ADN y la síntesis de las proteínas del fago. El genoma se replica fundamentalmente mediante círculo rodante, generando una molécula lineal de ADN (concatémero) compuesta de genomas del virus repetidos en tándem, que se cortan y se empaquetan individualmente, dando lugar al ensamblaje de los viriones en el citoplasma de la bacteria; finalmente, la célula es lisada, liberando los viriones al medio. Durante el ciclo lisogénico el ADN en vez de multiplicarse y lisar la célula se integra en el cromosoma bacteriano donde permanece como profago, replicándose con el genoma del huésped sin producir la lisis celular. A los fagos que siguen un ciclo lisogénico se les denomina fagos moderados o atemperados. El ADN del fago λ tiene unos 46 genes, que codifican proteínas no esenciales para la multiplicación del mismo que pueden reemplazarse por el fragmento de ADN que se desea clonar. El ADN dispone en ambos extremos de unas 12 bases complementarias entre sí, que posibilitan la circularización del fago antes de su integración en el genoma del huésped. Estos extremos complementarios reciben el nombre de extremos cos (por cohesivos, pues al ser complementarios se pegan o hibridan), y constituyen la secuencia reconocida en el concatémero para el empaquetamiento de un genoma completo.

Aquel bacteriófago con un ciclo de vida lítico estricto. Cuando infecta a una bacteria secuestra la maquinaria del huésped o anfitrión para la producción de viriones nuevos. Los virus de este tipo se denominan fagos virulentos y acaban destruyendo (lisando) a la célula bacteriana.

Puede ser lineal o circular (virus de ADN) y el número de sus componentes varía de uno solo (como en los miembros de los géneros Potyvirus y Tobamovirus) a 11 (como algunos nanovirus). Los componentes individuales varían en tamaño desde 1 kb en los nanovirus a alrededor de 20 kb en algunos closterovirus. La mayoría de virus de plantas tienen al menos tres genes: uno (o más) implicado(s) en el movimiento del virus de célula a célula del huésped y uno (o más) que codifica(n) una proteína estructural que se ensambla para formar la cápsida del virión. También puede haber otros genes con función reguladora o que se requieren para la transmisión entre plantas en asociación con un vector o para la invasión de ciertas células huéspedes o anfitrionas. El genoma viral puede ser único (encapsidado en una única partícula viral) o dividido (encapsidado en diferentes partículas virales).

Aquel de un soluto en un solvente, utilizado para separar macromoléculas durante su fraccionamiento. Se utiliza normalmente para la separación de macromoléculas, viriones o partículas virales mediante centrifugación o electroforesis.

1. Uso de anticuerpos específicos para sensibilizar o tapizar tubos en la reacción en cadena de la polimerasa (PCR o RT-PCR) con el fin de enriquecer en los patógenos de interés aquellos presentes en el extracto bruto de la muestra, en una fase previa a su detección. Requiere la obtención de extractos, pero evita la purificación de ácidos nucleicos de la muestra. Consiste en varias etapas: i) concentración de viriones o de células de cualquier otro patógeno presentes en el extracto vegetal por captura en las paredes de los tubos de PCR tapizados con anticuerpos específicos; ii) eliminación por sucesivos lavados de los restos del extracto vegetal e inhibidores no inmunocapturados; iii) realización de la reacción de amplificación en el mismo tubo. Los ácidos nucleicos del patógeno a detectar son liberados por el calor de la reacción. El método mejora la sensibilidad de la PCR o RT-PCR simple convencional, además de reducir inhibidores de los extractos vegetales y constituye un método sencillo y económico de preparación de muestras para amplificación, aunque su sensibilidad y sencillez ha sido muy superada por otras versiones de PCR. 2. (trapping). Tapizado o sensibilización con anticuerpos específicos de rejillas de microscopía electrónica con el fin de atrapar selectivamente partículas virales, células bacterianas o fúngicas presentes en la muestra depositada en la rejilla.

1. Patógeno, sus constituyentes o material vegetal infectado (espora de hongo, micelio, célula bacteriana, nematodo, virión, viroide, ARN, ADN, tejido, yema, etc.) utilizado para inocular y provocar infección o enfermedad en plantas, o para inocular medios de cultivo sólidos o líquidos. 2. Agente patógeno potencialmente infectivo presente en el ambiente o útiles de trabajo, con el cual sucede la inoculación natural no intencionada, de un huésped o anfitrión susceptible. 3. Parte alícuota de un cultivo en suspensión que se transfiere a un volumen superior de medio para su cultivo en una escala mayor. Constituye el cultivo iniciador de un microrganismo o mezcla de microorganismos, añadido a un medio de cultivo sintético en un fermentador para incrementar su población.

Del mismo diámetro. Con simetría radial, como por ejemplo los viriones de morfología esférica.

1. Proceso de adquisición de las características adultas o definidas por una célula, tejido, órgano o individuo. El término se aplica a la diferenciación celular, al desarrollo de tejidos y órganos, al de estructuras reproductivas (esporas, gametos, embriones, semillas), y a la transición entre las fases juvenil y adulta de una planta. 2. (ripening). Proceso fisiológico que conduce a cambios morfológicos, en el sabor, olor, textura y color del fruto, que lo hacen aceptable para el consumo. Puede verse seriamente comprometido por la infección por patógenos, como determinados virus. 3. Proceso que conduce a la incorporación del genoma viral dentro de la cápsida y a la formación de viriones completos.

1. Denominación común de la enfermedad causada por el Indian citrus ringspot virus (ICRSV), de la familia Alphaflexiviridae, género Potexvirus, especie Potexvirus citrindicum, que incluye viriones filamentosos flexuosos y con un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo. Produce síntomas en hojas de cítricos en forma de anillos cloróticos típicos de diámetro variable que pueden llegar a caer prematuramente. Los árboles afectados pueden mostrar marchitez progresiva y, por tanto, pierden productividad. En la mayoría de los casos, los árboles infectados muestran, en la corteza, síntomas parecidos a los de la enfermedad denominada psoriasis (descamación de la corteza). 2. (citrus ringspot disease). Denominación común de la enfermedad de los cítricos, de supuesta etiología viral, observada en naranjo dulce, naranjo amargo y mandarino. Los síntomas de esta enfermedad se confundieron en el pasado con algunos inducidos por ciertos aislados de psoriasis; sin embargo, a diferencia de esta última, los árboles afectados por las manchas anulares amarillas no muestran descamación alguna, y las manchas foliares características no ocurren en hojas jóvenes, sino en hojas viejas, ramillas y frutos. En las hojas estas manchas son fácilmente observables tanto en el haz como en el envés, presentan bordes nítidos y con frecuencia tienen forma de anillo. En los frutos, las zonas afectadas presentan color verde claro o amarillento cuando el fruto aún está verde y color amarillo o naranja pálido cuando ha alcanzado la madurez. Se propaga por yemas infectadas y no se ha observado diseminación natural.

1. Complejo formado por ácidos nucleicos y proteínas. Ejemplos notables de nucleoproteínas son los ribosomas y los nucleosomas, en eucariotas, en los que el ADN nuclear está asociado con histonas. 2. El ácido nucleico componente de una partícula viral y su proteína de envuelta, cápsula o cápsida, que forman el virión.

Virión que contiene el genoma viral completo y que por tanto es potencialmente capaz de infectar a un huésped o anfitrión susceptible.

Virión cuya cápsida está rodeada por una envoltura lipídica, frecuentemente bicapa, de origen celular, adquirida durante la gemación a través de membranas del huésped o anfitrión (retículo endoplásmico, Golgi, membrana plasmática, etc.). Contiene proteínas virales, generalmente glicoproteínas, implicadas en el reconocimiento y entrada en la célula. Su función es facilitar la entrada por fusión de membranas y el reconocimiento del huésped-vector. El ejemplo clásico es el virus del bronceado del tomate-TSWV, género Orthotospovirus, de virión esférico y envuelto, característica muy ligada a su transmisión natural por trips. No obstante, esta peculiaridad, rara en virus de plantas, le resta estabilidad frente a detergentes, disolventes y desecación.

Proteína no estructural detectada en los viriones del género Potyvirus y bien estudiada en el virus de la sharka o viruela del ciruelo (Potyvirus plumpoxi, Plum pox virus-PPV) y otros miembros del mismo género, como el virus Y de la patata o papa (Potato virus Y-PVY). Asociada a las partículas virales, podría facilitar su transmisión por pulgones. Se han caracterizado aislados no transmisibles por pulgón debido a defectos de distinto tipo, en su proteína viral esencial en el proceso de transmisión. Se han producido anticuerpos monoclonales y policlonales contra esta proteína, que son de interés para el diagnóstico y la detección.

Sistema de transferencia genética entre bacterias. Consiste en la transferencia desde una célula donante a otra receptora mediante partículas de bacteriófagos que contienen ADN genómico de la bacteria donante. En la transducción se dan dos etapas diferenciadas: i) la formación de la partícula fágica transductora (una porción de material genético de la célula donante se introduce en el interior de la cabeza de la cápsida de un fago), e ii) la partícula transductora inyecta, de la forma habitual para cada fago, el ADN que porta a la célula receptora, donde este ADN puede eventualmente recombinarse y expresar su información. Constituye un método de transferencia de cualquier marcador del genoma del donante con aproximadamente la misma frecuencia relativa (de ahí el calificativo de generalizada). Se produce únicamente como consecuencia de infecciones líticas. El ADN del genoma de la bacteria donante que es introducido en la partícula transductora suele ir sin el acompañamiento del ADN del propio fago. Por ello, a esta peculiar partícula, consistente en cápsida del fago que encierra únicamente ADN genómico de la bacteria, se le denomina pseudovirión.

La de aquellos patógenos circulantes asociados a floema, que a pesar de acumularse en las glándulas salivales no se multiplican o replican en el vector. Constituyen un ejemplo de patógenos circulantes no propagativos los virus transmitidos por pulgones del género Luteovirus (como el virus del amarilleo enanizante de la cebada, Barley yellow dwarf virus-BYDV) en cuya transmisión hay dos proteínas implicadas: i) la proteína de la cápsida (capsómeros de 22-24c kDa) que facilita al virión atravesar la barrera del intestino posterior del pulgón, y ii) la proteína de lectura abierta o RT (read-through protein) de 55-58 kDa que facilita el transporte del virión a través de las glándulas salivales, mediante un complejo mecanismo.

Tipo de transmisión no circulante, frecuente en pulgones y ciertos virus, en la que el agente patógeno es adquirido y transmitido por un vector tras un corto período de tiempo de alimentación o prueba en una planta infectada (segundos-minutos), y es retenido por el vector en la cutícula del estilete, también por un corto período de tiempo (horas). El agente patógeno puede pasar del estilete o del esófago (de hecho, se pueden detectar patógenos de plantas en insectos no vectores), pero no son retenidos, ni se multiplica el patógeno en el vector, ni pasa a su descendencia. El patógeno se adquiere-inocula, en el caso de pulgones, por un mecanismo de ingestión-salivación en las células de la epidermis o mesófilo de las plantas. No posee período de latencia. Generalmente, un período de ayuno previo favorece su transmisión, y en la ecdisis o muda se pierde el patógeno. Existe una baja especificidad patógeno-vector y disminuye drásticamente la transmisión tras una inoculación secuencial realizada por el mismo individuo vector, debido a su bajo período de retención. Es el tipo de transmisión de los géneros de virus: Alfamovirus, Bromovirus, Carlavirus, Cucumovirus, Vitivirus, Fabavirus, Macluravirus, y Potyvirus, siendo este último el grupo de virus de plantas más numeroso, al cual pertenecen virus de importancia económica como el virus Y de la patata o papa (Potato virus Y-PVY) o el virus de la sharka o viruela del ciruelo (Potyvirus plumpoxi, Plum pox virus-PPV). Estos potivirus requieren la presencia de un factor asistente de la transmisión, componente ayudante o HC. No obstante, la existencia de mutantes de potivirus no transmisibles por pulgón, aunque produzcan dicho factor funcionalmente activo, demuestra la implicación de otros factores en el proceso, entre ellos una región de tres aminoácidos (asparagina-alanina-glicina, DAG) en el extremo amino terminal de la cápsida. En el caso concreto de los cucumovirus (como el virus tipo del mosaico del pepino, Cucumber mosaic virus-CMV) emplea la estrategia de la proteína de la cápsida en la transmisión, mediante la cual el virión se une a la cutícula del pulgón directamente sin mediar ningún factor de transmisión.

Denominación común de la enfermedad causada por el virus de la tristeza de los cítricos (Closterovirus tristezae, Citrus tristeza virus-CTV), familia Closteroviridae, género Closterovirus. Los viriones de CTV están compuestos por dos proteínas de la cápsida y ARN genómico monocatenario de sentido positivo. CTV se replica en las células floemáticas de pocas especies de la familia Rutaceae y es transmitido por multiplicación vegetativa (el tráfico incontrolado de material vegetal para injerto ha sido la causa de su distribución a todas las zonas citrícolas mundiales) y en condiciones naturales, más localmente, es transmitido también por especies de pulgones (Toxoptera citricida, Aphis gossypii, A. spiraecola, y T. aurantii, principalmente, de forma semipersistente). Produce tres síndromes diferentes: i) tristeza (denominación dada en Brasil en 1937); ii) acanaladuras en la madera; y iii) amarilleamiento de plantas de semilla en condiciones de invernadero, pero en rara ocasión en campo. Los dos síndromes principales son los dos primeros. La tristeza se caracteriza por el decaimiento (lento o rápido o colapso) que conduce a la muerte de variedades infectadas injertadas sobre el patrón naranjo amargo o limonero. El virus ha causado epidemias devastadoras que han cambiado el curso de la citricultura y han obligado a reconstruir la citricultura mundial con el uso de variedades libres de virus injertadas sobre patrones tolerantes al síndrome de tristeza, tras la muerte de más de 100 millones de árboles sobre naranjo amargo. Las acanaladuras en la madera inducen enanismo y pobre producción en varias zonas y son características de aislados agresivos del virus que causan graves daños en pomelo y naranjo dulce incluso injertados sobre patrones tolerantes al síndrome de tristeza. Pero todavía no están presentes de forma epidémica en la citricultura mediterránea. Para poder cultivar cítricos se realiza protección cruzada o preinmunización en vivero en importantes citriculturas como la de Brasil y otras, pero no en la Unión Europea. El virus está presente en España.

Centrífuga capaz de alcanzar altas velocidades, con una fuerza centrífuga relativa incluso superior a 1.000.000 x g, y que se utiliza para la preparación o análisis de células, membranas, partículas subcelulares, proteínas, viriones, ácidos nucleicos y otras macromoléculas. Las elevadas fuerzas que se crean en una ultracentrífuga provocan la sedimentación de las partículas a una velocidad que depende de la viscosidad y del medio a través del cual se desplazan o mueven, así como de la forma, densidad y peso molecular de las partículas. A partir de las velocidades de sedimentación de proteínas y ácidos nucleicos es posible calcular con precisión su peso molecular. Las partículas también suelen centrifugarse a través de un gradiente de densidad (continuo o discontinuo) en el cual alcanzan la posición de equilibrio en un punto equivalente a su densidad. La separación de una mezcla de partículas es superior si se utiliza un gradiente de densidad discontinuo.

Mínima cantidad de un patógeno puro o de sus componentes infectivos (número de células viables, determinada concentración de viriones purificados, número de moléculas de ARN o ADN, etc.) a partir de la cual se logra una infección en una célula vegetal, en un tejido o en una planta de un cultivar concreto, mediante una técnica experimental de inoculación y condiciones de incubación determinadas.

El menor número de partículas virales o viriones que, potencialmente, pueden causar infección en una planta huésped o anfitriona.

1. Agente patógeno infeccioso constituido por un ácido nucleico (ADN o ARN, en la mayoría de los de vegetales ARN) protegido por envueltas de naturaleza proteica (cápsida) y ocasionalmente lipídica, incapaces de replicarse en ausencia de un entorno celular y dependientes de la maquinaria traduccional de la célula anfitriona, especialmente de sus ribosomas. Los virus de plantas tienen un genoma muy pequeño, 2,5-19 kb, teniendo la mayoría de ellos entre 4 y 6 kb. El ácido nucleico supone entre el 5 y el 40 % del peso total del virión y representa el material genético indispensable para la replicación. El genoma de los virus de plantas puede ser: i) ARN monocatenario de sentido positivo (+ssARN); ii) ARN monocatenario de sentido negativo (-ssARN); iii) ARN de doble cadena (dsARN); iv) ADN de doble cadena (dsADN), o v) ADN de cadena simple (ssADN). El nombre científico de los virus que infectan plantas está basado normalmente en el nombre de la especie botánica huésped o anfitriona (en latín o en otro idioma, generalmente en inglés), seguido del síntoma principal que induce en la planta anfitriona (generalmente en la que fue descrito por primera vez) y la palabra virus. Se tiende a nombrarlos por las iniciales de su nombre y para evitar confusiones se escribe el nombre completo y después la abreviatura. El Comité Internacional para la Taxonomía de Virus (ICTV, http.//www.ictvonline.org/) fija los nombres y establece su clasificación taxonómica. Actualmente el nombre científico se escribe sin cursiva, pero este tipo de letra se emplea en la familia y género, como: el virus del mosaico del tabaco, Tobacco mosaic virus-TMV, familia Virgaviridae, género Tobamovirus. Los virus causan numerosas enfermedades en las plantas cultivadas y ornamentales, alguna de las cuales tienen efectos económicos e incluso humanitarios desastrosos. No obstante, los enfoques metagenómicos han permitido disociar la identificación y detección de virus de su papel como patógenos de cultivos, y descubrir la gran riqueza de virus en comunidades de plantas silvestres. También han permitido demostrar que a menudo los virus son comensales o incluso mutualistas facultativos de las plantas, potenciando la tolerancia a situaciones de estrés como, por ejemplo, la sequía. 2. Para Peter Brian Medawar (Petrópolis, Brasil 28 de febrero de 1915-Londres, Gran Bretaña 2 de octubre de 1987), premio Nobel de Medicina en 1960, los virus son “un conjunto de malas noticias envueltas en proteína”.

Virus de simetría helicoidal, con viriones anisométricos. La longitud del virión depende del tamaño del genoma y generalmente es de unos 300-500 nm, con un diámetro de 15-20 nm, aunque los hay de hasta 2 mm, como algunos miembros de la familia Closteroviridae. En estos virus las subunidades de proteína están colocadas alrededor de una hélice formando un tubo donde se ubica el ácido nucleico y suponen aproximadamente el 95 % del peso total del virión. La unión entre las proteínas de cubierta puede ser fuerte, dando lugar a estructuras rígidas en forma de varilla (como en la familia Virgaviridae), o laxa como en los virus flexuosos o filamentosos (en las familias Alpha y Betaflexiviridae).