Diccionario

1. Crecimiento, difusión o multiplicación de un agente patógeno en el huésped. Es una etapa temprana de la infección. 2. Acción y efecto de colonizar, formar o establecer una colonia en un territorio o país. Se aplica a organismos vegetales o animales que, procedentes de un determinado territorio, se establecen en otro.

Estructura superficial o apéndice que producen las bacterias y los hongos para adherirse efectivamente, con mayor o menor especificidad, a las superficies inanimadas o a las células de los tejidos de la planta anfitriona, o a receptores para su colonización. Una vez sintetizadas son transportadas a la membrana externa celular, o bien son liberadas al medio a través de procesos no activos tales como la lisis celular. La mayoría de las fimbrias de bacterias gramnegativas funcionan como apéndices de este tipo, pero en muchos casos son subunidades menores de proteínas en la punta de las fimbrias las que actúan como adhesinas reales. En las bacterias grampositivas, una proteína o una capa superficial de polisacárido sirve como tal. En los hongos generalmente se sitúan en la pared celular.

Sustancia tensioactiva producida por microorganismos del suelo o de la rizosfera (bacterias, hongos, oomicetos), que modifica la interacción entre superficies biológicas y compuestos hidrofóbicos. Su estructura le permite disminuir la tensión superficial e interfacial, estabilizar emulsiones y modificar la disponibilidad o solubilidad de sustancias. Puede influir en procesos como la colonización de raíces, la competencia entre microorganismos, la movilidad de patógenos o la eficacia de ciertos agentes de biocontrol. Son biodegradables y suelen presentar menor toxicidad que los surfactantes sintéticos frecuentemente utilizados como coadyuvantes químicos, que reducen la tensión superficial del agua para mejorar la eficacia de productos fitosanitarios y fertilizantes.

Estructura superficial que presentan muchas bacterias y algunas levaduras en sus ambientes naturales, consistente en acumulación de material mucoso o viscoso, situado externamente respecto de la pared celular. Esta capa rígida con borde definido, generalmente, contiene glicoproteínas y un gran número de polisacáridos diferentes, incluyendo polialcoholes y aminoazúcares poco solubles en agua. En otras especies la capa es de celulosa y en algunas bacterias grampositivas es polipeptídica. Se denominan cápsulas en sentido estricto las de tipo rígido e integral, capas mucosas o mucus las de tipo flexible y periférico y glicocálix al conjunto de estructuras superficiales bacterianas, exteriores respecto de la pared celular y compuestas por polisacáridos. Confiere a las bacterias importantes propiedades como la adhesión a sustratos inertes o vivos que les permite la colonización de sus nichos ecológicos, formación de biopelículas, a la vez que protege de la desecación, evita el ataque de bacteriófagos y facilita, en algunos casos, la adhesión de la bacteria a las células del huésped.

Cepas bacterianas de Rhizobium rhizogenes (antes Agrobacterium radiobacter) no patógenas, utilizadas para el control biológico de cepas tumorígenas de Rhizobium spp. (antes Agrobacterium spp.). La cepa K84 excreta un antibiótico específico contra cepas causantes de tumores de Rhizobium spp. denominado agrocina 84 (codificada por el plásmido pAgK84) y controla eficazmente a las cepas patógenas sensibles y también a algunas de las resistentes al mismo (aunque en menor proporción), utilizando además otros mecanismos implicados, como la síntesis de otras sustancias antibacterianas (la agrocina 434, y el sideróforo ALSK84), y la colonización del sistema radicular mediante la formación de biopelículas. Tanto el plásmido pAgK84 como el plásmido Ti pueden ser transferidos entre la cepa K84 y cepas patógenas. Sin embargo, mientras la transferencia del plásmido Ti a la cepa K84 es poco frecuente, la del pAgK84 desde la cepa K84 a las patógenas ocurre con frecuencia, poniendo en peligro el biocontrol. Para asegurar su efectividad, se obtuvo un mutante de deleción Tra- de pAgK84, deficiente en su transferencia por conjugación, que se denominó cepa K1026, con la que el control biológico es seguro. Dicha cepa se utiliza en muchos países en un producto denominado comercialmente Nogall, pero su uso no está autorizado en la Unión Europea.

Aquella de microbios creada artificialmente mediante la mezcla y cultivo conjunto de diversos taxones, con la finalidad de simular la estructura y función de un microbioma natural determinado. Las comunidades microbianas asociadas a plantas no se ensamblan aleatoriamente y las teorías ecológicas sugieren que en la naturaleza tienen una organización filogenética definida y estructurada por reglas generales de ensamblaje comunitario. Mediante el aprendizaje automático, se pueden estudiar estas reglas y determinar las funciones microbianas que generan los fenotipos vegetales deseados. Es más probable que los ensamblajes bien estructurados conduzcan a una comunidad sintética estable que prospere bajo estreses ambientales, en comparación con la selección convencional de actividades microbianas individuales o taxonómicas. Sin embargo, asegurar la colonización microbiana y la estabilidad a largo plazo del fenotipo vegetal sigue siendo uno de los desafíos a superar con los SynCom, ya que la comunidad sintética puede cambiar con el tiempo. Las bacterias son los taxones microbianos más dominante en comparación con otros miembros del microbioma y las más comunes en los estudios de SynCom. La reducción de los costes de secuenciación, ha mejorado considerablemente la comprensión general de la ecología microbiana en el entorno vegetal, lo que permite ya diseñar comunidades sintéticas para mejorar la salud vegetal. El aprendizaje automático, con fenotipos de rasgos vegetales y microbianos como entrada, permite generar composiciones candidatas para SynCom. Pero establecer el número adecuado de microbios distintos en cada SynCom sigue siendo un reto práctico debido a la falta de conocimientos, de tecnologías industriales y a las dificultades para su manejo. Además, aunque una única comunidad sintética pueda proporcionar altos niveles de resistencia vegetal a múltiples patógenos, es poco realista pensar que dicha comunidad sintética funcionará como una solución universal. Para un escenario con mayores probabilidades de éxito, las comunidades sintéticas diseñadas deberían contener microbios con múltiples rasgos beneficiosos (como formación robusta de biopelículas, producción de metabolitos secundarios deseados, de compuestos orgánicos volátiles microbianos capaces de inducir resistencia vegetal, etc.) y poseer interacciones sinérgicas entre sí.

Creación de condiciones de anaerobiosis en el suelo causadas por el incremento de la respiración microbiana. Se efectúa mediante la incorporación de enmiendas orgánicas frescas, con alto contenido en carbono orgánico y debe su efecto a la producción de una fuerte reducción del potencial redox. La actividad biológica del suelo es fundamental, puesto que es la responsable de causar las condiciones de anaerobiosis, debido a un incremento en la respiración microbiana y es ayudada por la presencia instalada de un plástico impermeable al oxígeno, para evitar que se produzca una recolonización por el oxígeno.

1. En su definición más amplia, molécula secretada por un microorganismo (patógeno, endofito, saprofito, etc.) y que contribuye a la colonización del nicho. 2. Molécula producida por un patógeno (virus, procariota o eucariota), generalmente una proteína, que es translocada al apoplasto o al interior de la célula vegetal para manipular diversos procesos del anfitrión o huésped (effector-targeted pathways, ETPs) y lograr que el mismo sea susceptible. Las funciones de los efectores, que conducen a la susceptibilidad, se conocen colectivamente como susceptibilidad inducida por efectores (effector-triggered susceptibility, ETS) e incluyen la supresión de la inmunidad vegetal, la expresión génica, el metabolismo (degradación) de proteínas y el tráfico de vesículas para favorecer la multiplicación o diseminación del patógeno. Ciertos efectores pueden ser reconocidos, directa o indirectamente, por receptores intracelulares de tipo NLR (nucleotide-binding/leucine-rich-repeat receptors), desencadenando una respuesta de defensa conocida como inmunidad activada por efectores (effector-triggered immunity, ETI) que es la base de la resistencia cualitativa.

Estructura externa filamentosa, de naturaleza proteica, de ciertas bacterias gramnegativas. En muchos casos, son requeridas para provocar la colonización en un proceso infeccioso o para comenzar la formación de una biopelícula. En general están constituidas por una proteína conocida como fimbrina con un agujero en el medio y se anclan a la membrana del citoplasma. Su cantidad varía en cada célula, puede haber escasamente una o centenares y miles de ellas. Están dispuestas en torno a la periferia de la célula y en ocasiones en la inserción polar. Se conocen dos clases fundamentales de fimbrias: las de carácter adhesivo y los pili sexuales. Las bacterias que no tienen fimbrias, no pueden adherirse y, por consiguiente, generar infecciones. Las fimbrias adhesivas tienen un diámetro que varía de 4 a 7 nm (dependiendo de la especie) y facilitan la unión a sustancias vivas o muertas. La fimbria está constituida por subunidades de una proteína (pilina) ordenadas helicoidalmente. La pilina, no es la responsable de su capacidad adhesiva, sino una proteína presente exclusivamente en la extremidad de la fimbria. Los pili sexuales tienden a ser de mayor grosor y extensión (su diámetro es de 10 nm) que las fimbrias de carácter adhesivo, están presentes en menores cantidades (escasamente una decena por célula) y hacen posible el contacto inicial en la conjugación bacteriana que origina la recombinación.

Aquella que se desarrolla a partir de la hifa primaria en la mayoría de las combinaciones planta-hongo o planta-oomiceto compatibles y que derivan en enfermedad. Está compuesta por uno o varios filamentos, lleva a cabo la colonización y necrosis del tejido vegetal creciendo intercelular o intracelularmente.

Proceso o acto de entrada de un patógeno (invasión, penetración) y establecimiento de una relación parasítica en un huésped o anfitrión. Una vez se ha producido la infección comienza la fase de colonización y la de posible manifestación de la enfermedad mediante signos y síntomas.

1. En nematodos, tubo que ocupa la mayor parte de la cavidad corporal del nematodo, y es el responsable de la absorción de los nutrientes ingeridos. 2. (gut). En insectos el tracto gastrointestinal se divide en tres regiones principales: intestino anterior, intestino medio e intestino posterior. El intestino anterior está formado por la faringe, el esófago, el buche y el proventrículo. El intestino medio está dividido por la membrana peritrófica en un espacio ectoperitrófico. Los intestinos de los insectos presentan ambientes distintivos para la colonización microbiana, y las bacterias en el intestino brindan potencialmente muchos servicios beneficiosos a sus huéspedes o anfitriones. Los insectos muestran una amplia gama en el grado de su dependencia de las bacterias intestinales para funciones básicas. Las bacterias intestinales de insectos contribuyen a la nutrición, la protección contra parásitos y patógenos, la modulación de las respuestas inmunitarias, la comunicación y la transmisión de bacterias fitopatógenas como vectores. En la naturaleza los insectos se enfrentan a una amenaza constante de infección por numerosos virus exógenos, así como por diversas bacterias (entre las cuales es prominente Bacillus thuringiensis) y sus tractos intestinales son la vía de entrada predominante. Los insectos pueden adquirir estos virus o las bacterias por vía oral durante la alimentación o durante la succión de savia y la alimentación de follaje por parte de insectos fitófagos. Sin embargo, el tracto intestinal de los insectos forma varias barreras físicas e inmunológicas para defenderse de la invasión viral o bacteriana, incluida la inmunidad antiviral intrínseca de las células, la matriz peritrófica y la capa de mucina, y los microorganismos simbióticos locales (de importancia en control biológico). Que una infección pueda establecerse con éxito en el tracto intestinal depende de las complejas interacciones entre los virus y algunas bacterias y esas barreras, así como la posible transmisión de los virus o de las bacterias en insectos vectores.

Tipo de aleloquímico (semioquímico interespecífico) que beneficia al receptor, pero perjudica al organismo que la emite. Suelen ser compuestos emitidos involuntariamente por plantas o microorganismos que son aprovechados por plagas en sentido amplio o vectores para localizarlas, infectarlas o infestarlas. Juegan un papel clave en la localización de la planta hospedante o anfitriona por parte de insectos vectores de patógenos, en la activación de esporas o estructuras infectivas de hongos al detectar señales químicas de una planta y en la atracción de nematodos o bacterias fitopatógenas hacia raíces guiada por exudados específicos. Como ejemplos, la emisión de compuestos volátiles (como son los terpenoides) por una planta, que atraen insectos vectores virulíferos o bacteriolíferos; ello beneficia al insecto vector para encontrar un huésped o anfitrión apropiado, pero expone a la planta al ataque o colonización. También ciertos exudados radiculares activan la germinación de esporas de hongos fitopatógenos, como Fusarium spp., o de plantas parásitas, como Striga spp. Esta situación beneficia al patógeno, pero perjudica a la planta que ha emitido la kairomona.

Denominación común de enfermedad causada por el hongo ascomiceto Geotrichum candidum en campo y especialmente en poscosecha. También otros hongos como Alternaria spp., Aspergillus spp., Botrytis spp., Cladosporium spp., Penicillium expansum y Rhizopus spp., aunque patógenos secundarios, pueden también inducir podredumbre ácida en frutales de hueso o carozo. La enfermedad afecta especialmente a frutos en condiciones de alta humedad y temperatura cálida y cuando están bien maduros o han sufrido daño mecánico. Se caracteriza por síntomas como la aparición de manchas blandas húmedas y hundidas en la piel, o epicarpio, del fruto, desarrollo de pudrición blanda con olor agrio, fermentado o avinagrado, exudación de líquidos y colonización por hongos secundarios y atracción de moscas del vinagre (Drosophila spp.). La estrategia de control más efectiva consiste en minimizar las prácticas agrícolas que generen polvo durante el desarrollo de la fruta, evitando así la dispersión de inóculo del patógeno desde el suelo a la fruta. Enfermedad presente en todas las zonas de cultivo cálidas y húmedas. Presente en España.

1. Número de infecciones independientes y cantidad de tejido invadido por el patógeno que puede ocurrir en una población de huéspedes susceptibles en cualquier época o lugar. 2. Energía de la que dispone un microorganismo para el crecimiento y la colonización de la superficie de un sustrato.

Proteína aislada originalmente a partir de la medusa Aequorea victoria. La proteína verde fluorescente nativa tiene un tamaño de 27 kDa (238 residuos de aminoácido), absorbe luz azul con un máximo a 395 nm y emite luz verde con un máximo a 510 nm, tanto en organismos bioluminiscentes como en estado puro en solución. A diferencia de otros marcadores fluorescentes no requiere sustratos exógenos para emitir fluorescencia. Por sus propiedades fluorescentes y su relativa estabilidad, se ha convertido en el marcador más utilizado para la detección de la expresión génica y especialmente para la localización subcelular de proteínas. Es in vitro una proteína muy estable y resistente a altas temperaturas (tm=70 °C), a pH alcalino, a detergentes, a disolventes orgánicos y a las proteasas más comunes, con excepción de la pronasa. Soporta tratamientos con glutaraldehido lo que permite su observación en muestras fijadas para estudios de microscopía. Su fluorescencia se pierde si la proteína es desnaturalizada tras tratamientos a temperatura muy elevada, a pH extremos o tratamientos con cloruro de guanidina, y puede ser recuperada parcialmente si la proteína se renaturaliza. Se trata de un marcador ideal tanto para visualizar microorganismos como para determinar expresión génica, localizar proteínas a nivel subcelular o aplicarla a estudios de supervivencia bacteriana o fúngica; sus ventajas como marcador en bacterias se resumen en: i) es fácil de detectar; ii) no precisa sustrato exógeno; iii) permite visualizar células individuales; iv) permite un sencillo procesado de las muestras incluso en muestras fijadas si es necesario; v) ofrece la posibilidad de observar bacterias en su entorno natural, sin destruirlo y en tiempo real; vi) permite analizar células vivas y discriminarlas; vii) se puede utilizar en combinación con otros fluorocromos; y viii) no suele plantear problemas de ruido de fondo por autofluorescencia de las bacterias. Ha facilitado enormemente el estudio de las interacciones planta-patógeno y se utiliza en multitud de especies fitopatógenas como un marcador para caracterizar el proceso completo de colonización, para estudiar el patrón espacial de expresión génica y de localización proteica en distintos agentes patógenos. Ha permitido un extraordinario progreso en el conocimiento de los aspectos celulares y moleculares de las interacciones patógeno-huésped o anfitrión. Además, los organismos transgénicos que expresan la proteína verde fluorescente pueden detectarse fácilmente en el interior de la planta sin ninguna intervención externa, proporcionando una valiosa información del desarrollo del patógeno dentro de la planta. Los cambios de secuencia realizados en el gen de la proteína verde fluorescente (GFP) han dado lugar a numerosas variantes de excitación y de emisión, disponibles comercialmente.

Respuesta no hereditaria desarrollada por un huésped normal susceptible tras un tratamiento predisponente, como la inoculación con un virus, viroide, hongo, oomiceto, o bacteria, la colonización de la rizosfera por ciertos microbios beneficiosos o tratamiento con ciertos productos químicos o agentes físicos. La resistencia se basa en un cebado (priming, en inglés), o puesta en alerta, del sistema inmunitario de la planta, de manera que la respuesta de defensa es más rápida o más intensa en futuras interacciones con agentes causantes de plagas. La respuesta es reversible, aunque puede durar toda la vida de la planta e incluso pasar a la descendencia, y puede afectar a partes de la planta distales del sitio de inducción de la resistencia, e incluso inducir la resistencia en plantas vecinas mediada por compuestos orgánicos volátiles (VOC). No es específica debido a que, sin importar el tipo de agente o patógeno utilizado como inductor, el nivel de resistencia en la planta aumenta frente a varios patógenos. Por ejemplo, la infección que causa el virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV) en plantas de tabaco hipersensibles induce una resistencia sistémica ante este virus, así como ante otros virus, oomicetos (Phytophthora spp.), bacterias (Pseudomonas syringae pv. tabaci) y pulgones. Por otra parte, la infección causada en el tabaco por la bacteria P. syringae pv. tabaci, que causa lesiones foliares, induce resistencia sistémica contra el virus del mosaico del tabaco (TMV). Se han estudiado en profundidad tres tipos de resistencia inducida: resistencia sistémica adquirida (SAR), resistencia sistémica inducida (ISR) y resistencia inducida por ácido -aminobutírico (resistencia inducida por BABA o BABA-IR).

Aquel o aquellos que siguen a una invasión más completa (colonización) del huésped o anfitrión, tras su infección o entrada o tras el suceso de un daño mecánico. Se manifiesta en otro órgano o tejido de la planta, no atacado de forma directa por el patógeno. Es una secuela de la infección, frecuente en patógenos sistémicos como muchos virus, aparece después de los síntomas primeros o primarios.

Estructura o complejo macromolecular presente en bacterias que permite el transporte, inyección o secreción de proteínas—y en algunos casos de ácidos nucleicos u otras moléculas— al espacio extracelular o al citoplasma de otras células. Los sistemas de secreción se distinguen por su arquitectura, mecanismo de translocación y destino del sustrato, y se definen de manera distinta para bacterias monodérmicas (grampositivas; una única membrana) y didérmicas (gramnegativas; dos membranas). De entre los más relevantes, las vías Sec (general secretory pathway) y Tat (twin-arginine translocation) se han identificado en todos los dominios de la vida (bacterias, arqueas y eucariotas), y translocan proteínas a través de la membrana citoplasmática hacia el periplasma o la membrana interna y constituyen sistemas esenciales para la biogénesis celular; por tanto, en bacterias gramnegativas se consideran como sistemas de exportación y no como verdaderos sistemas de secreción. Los sistemas de secreción denominados tipo I a tipo IX (abreviados como T1SS a T9SS) se diferencian de los anteriores porque permiten la secreción al medio extracelular o la translocación directa de proteínas u otras moléculas al interior de células diana —ya sean eucariotas u otras bacterias—, de manera que participan en procesos de interacción con el entorno, como virulencia, simbiosis, competencia microbiana y adaptación ecológica. En bacterias gramnegativas —que agrupan a las especies de mayor importancia en Fitopatología— se han descrito todos estos sistemas excepto T7SS, que solo se ha identificado en ciertas bacterias grampositivas. Una bacteria puede expresar uno o varios de estos sistemas o, a veces, ninguno; cuando están presentes, normalmente se asocian a la patogenicidad o a una mayor virulencia. Los mecanismos de secreción son variables dependiendo del sistema, pero pueden agruparse en los que secretan efectores al exterior en un único paso (sistemas I, III, IV, VI y VII) y los que requieren que los efectores sean primero secretados al periplasma, mediante los sistemas Sec o Tat, para luego secretarlos al exterior (sistemas II, V o IX). Los sistemas de mayor relevancia en bacterias fitopatógenas son: i) T2SS, que participa en la secreción de enzimas degradadoras de la pared celular vegetal; ii) T3SS, que es un determinante clave de la virulencia y especificidad de hospedador o anfitrión; iii) T4SS, por su papel en la transferencia horizontal de genes a bacterias y eucariotas y, en casos particulares, en la translocación de efectores; y iv) T6SS, que contribuye principalmente a la competencia microbiana y a la colonización de nichos asociados a plantas.

Grupo heterogéneo de sistemas de secreción de dos pasos, dependientes de la vía Sec. Sólo está presente en bacterias gramnegativas, en las que es el sistema de mayor prevalencia. Actualmente se divide en cinco clases, que incluyen: i) autotransportadores clásicos o monoméricos (T5aSS); ii) sistemas de dos componentes, también conocidos como TPS (two-partner secretion system) o T5bSS; iii) autotransportadores triméricos, denominados TAAs o T5cSS; iv) sistemas de dos componentes fusionados (fused two partner section), o T5dSS, que hasta ahora solo incluyen lipasas con dominios patatina; y v) tipo T5eSS, que incluye autotransportadores en los que el orden de los dominios está revertido en comparación con el tipo T5aSS. Hay numerosas proteínas secretadas mediante los T5SS, que a menudo están implicadas en la interacción con el huésped, facilitando la patogenicidad y virulencia; la mayoría participa en adhesión, formación de biopelículas, resistencia sérica, citotoxicidad y comunicación celular. En bacterias fitopatógenas, los sistemas T5SS participan en la adhesión y colonización tisular, como las adhesinas HecA/HecB de Dickeya spp.

Sistema contráctil, descrito exclusivamente en bacterias gramnegativas, que permite la inyección de toxinas o efectores en células bacterianas competidoras y, en algunos casos, en células eucariotas; la bacteria secretora se protege mediante proteínas de inmunidad específicas. Diversas proteínas de los T6SS muestran estructuras homólogas a proteínas de la maquinaria contráctil de colas de bacteriófagos, aunque no muestran homología de secuencia. El T6SS está implicado principalmente en la competencia interbacteriana y la colonización de nichos. En bacterias fitopatógenas, como Pseudomonas syringae, Xanthomonas citri y diversas cepas de Ralstonia solanacearum, el T6SS contribuye a la adaptación y persistencia en la filosfera y rizosfera, mientras que se ha documentado que permite incrementar la virulencia de diversas cepas de Acidovorax y Pectobacterium spp.

Método que permite mover partículas pequeñas suspendidas en un medio, generalmente mediante un sistema que mantiene esas partículas en suspensión. Sus principales aplicaciones en fitopatología, son: i) la aplicación de agroquímicos, pues permite la dispersión eficiente y uniforme de bactericidas, fungicidas y otros productos fitosanitarios, al mejorar su adherencia y penetración, especialmente conveniente en el control de trips y ácaros; ii) control de plagas y enfermedades al facilitar la distribución de agentes biológicos y bioinsecticidas; iii) aplicación de tratamientos preventivos o curativos; iv) transporte de nutrientes en fertilización, asegurando una distribución homogénea y una idónea absorción por la planta; y v) revegetación y restauración ecológica en proyectos de reforestación ya que facilita la dispersión de semillas o de microorganismos beneficiosos en áreas extensas y de difícil acceso. Así, la utilización de un sistema de transporte coloidal favorece en gran medida, por ejemplo, el manejo del hongo entomopatógeno Beauveria bassiana y mejora su actividad frente a plagas como Scirtothrips spp., Tetranychus urticae o pulgones vectores de virus como Aphis gossypii. Las esporas de B. bassiana germinan tras entrar en contacto con la cutícula del artrópodo formando un apresorio que permite la penetración y colonización del anfitrión.