1. Secuencia continua de aminoácidos de una proteína, que se dobla o pliega varias veces sobre sí misma hasta formar una unidad globular o compacta. Se estima que cada dominio puede funcionar como una unidad o un módulo estable en solución, si se llega a escindir la cadena polipeptídica que los separa. Este tipo de dominio se denomina dominio estructural. Las proteínas de tamaño superior a los 20.000 Da constan de dos o más dominios de este tipo, como la cadena ligera de un anticuerpo que tiene dos dominios estructurales. 2. Cualquier región de una proteína asociada a una función específica, con independencia de su organización estructural (como el dominio de unión a un receptor, a un sustrato, denominado dominio catalítico; a la membrana celular, denominado dominio transmembranario, etc.). Este tipo de dominio se conoce como dominio funcional. Cada dominio funcional puede contener a su vez uno o más dominios estructurales. 3. Zona o región de la membrana plasmática formada por una determinada clase de componente (como fosfolípidos). 4. Fragmento, área o región de ADN de tamaño concreto en el genoma de un organismo.
dominio autotransportador
Dominio estructural que se encuentra en algunas proteínas de la membrana externa bacteriana. Siempre está ubicado en el extremo C-terminal de la proteína y forma una estructura de barril beta. El barril está orientado en la membrana de manera que la porción N-terminal de la proteína, denominada dominio pasajero, se presenta en la superficie celular. Estas proteínas son típicamente factores de virulencia, asociados con infección o virulencia en bacterias patógenas. Los autotransportadores representan uno de los motivos de anclaje más comunes utilizados para mostrar péptidos, proteínas o enzimas en la superficie celular de bacterias gramnegativas.
activador
1. Proteína con función reguladora que aumenta la frecuencia de transcripción de un gen. Generalmente se trata de un factor de transcripción que reconoce y se une a una secuencia nucleotídica breve cerca del promotor del gen que regula, al promotor mismo, o a un potenciador de la transcripción. En los organismos procariotas un activador posee dos dominios separados característicos, el primero es un dominio de unión a una región específica del ADN situada generalmente cerca del promotor del gen y el segundo es un dominio de interacción con la ARN polimerasa. 2. Compuesto que aumenta la velocidad de la reacción enzimática, distinto de un catalizador o de su sustrato.
anticuerpo recombinante, AR
Cualquier molécula, expresada en un sistema heterólogo, que sea capaz de reconocer o unirse específicamente a epítopos en moléculas antigénicas, o no. Son sintéticos, producidos por técnicas de ingeniería genética y constituidos por fragmentos de anticuerpo producidos al expresar genes de anticuerpo en fagos, bacterias, levaduras, o plantas transgénicas. Su producción no precisa animales inmunizados, pues se basa en genotecas sintéticas, aunque pueden obtenerse de genotecas de linfocitos B de animales inmunizados o de hibridomas. Normalmente están formados por el fragmento variable (scFv, del inglés single chain variable fragment) de la cadena pesada y ligera de una inmunoglobulina (responsables del reconocimiento del antígeno) unidas por un péptido sintético que trata de reproducir su posición espacial apta para reconocer epítopos. Se suelen estabilizar con cremalleras de leucina y dominios y pueden constituir conjugados sintéticos al llevar enzimas como producto de fusión. Su expresión en plantas transgénicas puede inmunomodular la infección y conferir artificialmente resistencia mediante los denominados fitoanticuerpos.
autoclave
Aparato para la esterilización por calor húmedo, vapor a presión y alta temperatura (120 °C). Se usa en ambos géneros, con predominio actualmente del masculino. Pueden ser de clase N (de dimensiones reducidas, de mesa, y solo aptos para esterilizar material simple, no embolsado ni textil), de clase B (volumen variable de 8 a 25 L y en formato vertical de hasta 100 L y aptas para cualquier tipo de carga embolsada o no, son las más utilizadas y versátiles), o de clase S (intermedias entre N y B). Pueden ser gravitacionales o de prevacío o incluso mixtos. Estos tipos de autoclaves esterilizan a través de vapor a 121 °C y usan la presión como un medio para permitir que el vapor desplace el aire ambiental en la cámara para penetrar en los medios por esterilizar. La forma en que ocurren estos mecanismos es diferente y, por lo tanto, son más propicios para ciertos tipos de medios que otros. El autoclave de desplazamiento por gravedad, es la forma más básica y es adecuado para esterilizar artículos no porosos. Implica bombear vapor a la cámara del autoclave, lo que desplaza el aire ambiental y lo expulsa de las válvulas de escape para que el vapor restante pueda esterilizar el contenido. Son los tipos de autoclaves más comunes en el mercado y suelen ser el tipo recomendado para la mayoría de los usos. Los inducidos por vacío o prevacío, son muy apropiados para esterilizar artículos grandes, material vegetal o material poroso (como tierra o sustrato de cultivo), y en los casos en que el aire no puede eliminarse fácilmente de los medios de esterilización como ropa o instrumental envuelto. La función de vacío permite una esterilización más profunda del contenido, ya que evacua todo el aire ambiente en el interior, lo que permite que el vapor a alta temperatura penetre y esterilice áreas que normalmente estarían ocupadas por aire ambiental. Es el más indicado por ser más eficiente en la esterilización de desechos vegetales biopeligrosos y contenedores con sustrato.
autotransportador
Dominio que se encuentra en algunas proteínas de la membrana externa bacteriana.
bacteria
De forma genérica, se continúa aún empleando el término para referirse a todos los procariotas, si bien se distinguen dos Dominios claramente diferenciados: Bacteria, las bacterias propiamente dichas, y Archaea. Ambos Dominios, aunque comparten muchas características, se diferencian por una serie de características generales (entre otras, composición de la membrana citoplasmática, de la pared o de los ARNt). Entre los procariotas patógenos de plantas, que pertenecen todos al dominio Bacteria, se han considerado tradicionalmente dos grupos, los que poseen pared celular y los que carecen de la misma (Mollicutes). Las bacterias son organismos unicelulares, con diámetro medio de 1 µm y longitud generalmente de 0,1 a 10 µm. Carecen de membrana nuclear y se multiplican por bipartición o escisión. Se clasifican por su forma en cocos, bacilos, vibrios y espirilos, entre otras. Las bacterias fitopatógenas producen enfermedades en plantas, habitan los espacios intercelulares de los órganos vegetales (apoplasto), floema o xilema y pueden sobrevivir también, dependiendo de la especie, en suelo o sustrato y agua (algunas de ellas en forma viable no cultivable in vitro), en insectos vectores donde se pueden multiplicar en las glándulas salivales o en la hemolinfa y en muchos otros hábitats. Cuando se define una nueva familia, género, especie o subespecie procariótica, no es reconocida oficialmente hasta su publicación en las listas periódicas del International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM) tras su validación por el International Committee on Systematics of Prokaryotes (ICSP), mientras tanto aparece entre comillas, y su publicación en IJSM debe incluir una descripción detallada de las características y rangos diferenciales de la nueva especie, el nombre propuesto y el deposito en dos colecciones de cultivos microbianos. Si la nueva especie se publica en una revista distinta, la validación y aceptación formal debe solicitarse y aparecer como nombre aprobado en la lista que periódicamente se publica en el IJSEM, y que es elaborada por el ICSP, responsable de supervisar la taxonomía de bacterias y arqueas.
casete
1. Locus de secuencias de nucleótidos de función relacionada ubicados en serie o en tándem, que al sustituirse uno por otro determinan un cambio de fenotipo, como en el modelo del casete determinante del tipo sexual de la levadura. 2. Secuencia o dominio de aminoácidos. 3. Segmento de ADN que se escinde en bloque del fragmento de ADN que lo contiene y se inserta en un ADN homólogo u heterólogo de forma natural o artificial.
control
1. Someter algo o a alguien a examen, comprobación, chequeo, inspección, fiscalización, intervención o vigilancia. 2. Dominio o mando. 3. Dependencia, punto o dispositivo donde o desde donde se controla. 4. Observación o experimento diseñado para minimizar los efectos de variables, además de la variable independiente.
cremallera de leucina
Motivo estructural supersecundario de proteínas que crea fuerzas de adhesión a través de hélices alfa en paralelo. Es un dominio de dimerización común en proteínas involucradas en la expresión génica. Se introduce en los fragmentos de anticuerpos recombinantes artificiales (minianticuerpos, scFvs) para dimerizarlos y simular anticuerpos biespecíficos, aunque sean artificiales.
dícer
Enzima que interviene en los procesos de ribointerferencia y de represión de la traducción. Consta de varios dominios, uno con actividad helicasa del ARN, dependiente de ATP (en el extremo amino), un dominio PAZ, dos dominios contiguos con actividad endorribonucleasa III (ARNasa III) en serie y un dominio de unión a ARNbc (en el extremo carboxilo). Desde el punto de vista evolutivo es una enzima muy conservada. Actúa sobre moléculas de ácido ribonucleico de dos tipos: i) ARNbc de 100 o más pares de bases. En este caso, la enzima divide el ARNbc en fragmentos regulares de 21 a 25 pares de bases conforme se va desplazando a lo largo de la molécula; este proceso requiere energía (ATP). Los fragmentos resultantes se denominan ARN interferentes pequeños (ARNsi) (small interfering RNA) y son indispensables para la degradación de ARNm invasores o aberrantes en el fenómeno de la ribointerferencia; o ii) ARN en forma de horquilla de aproximadamente 70 nucleótidos (ARNhc). En este segundo caso, la enzima escinde la horquilla y las zonas no apareadas del ARN horquillado, y libera un fragmento monocatenario de 21 a 23 nucleótidos. Este fragmento se denomina ARN temporal pequeño (small temporal RNA o ARNst) y es indispensable para la regulación postranscripcional de algunos ARNm endógenos.
enanismo del maíz
Denominación común de la enfermedad causada por Spiroplasma kunkelii, organismo de la clase Mollicutes dentro del phylum Mycoplasmatota (previamente Tenericutes, sin pared celular) del dominio Bacteria. Infecta al maíz y a varias especies de teosinte (Zea mays subsp. parviglumis, conjunto de especies y subespecies del género Zea ancestro del maíz y en expansión como mala hierba). La enfermedad es transmitida en las primeras etapas del desarrollo de la plántula y el primer síntoma visible es una clorosis en el margen de las hojas del verticilo. Las hojas más viejas se enrojecen como cuando la planta sufre de deficiencia de fósforo en condiciones frías y las hojas nuevas muestran manchas cloróticas que se desarrollan en barras que se extienden hasta el ápice foliar. Las plantas quedan enanas y producen muchas mazorcas pequeñas en las axilas de las hojas, en vez de una sola mazorca bien desarrollada. Se transmite por el cicadélido Dalbulus maidis.
especie indicadora
Planta, animal o microorganismo cuya presencia, o ausencia, sugiere el predominio de ciertas condiciones ambientales limitantes.
F(ab’)2
Fragmento de anticuerpo (IgG) obtenido al tratar las cadenas pesadas con pepsina, que genera un solo fragmento denominado F(ab’)2 en el que los dos dominios Fab permanecen unidos a través de la región bisagra, y otro fragmento Fc’, ligeramente diferente al obtenido tras tratamiento con papaína (fragmentado en varios péptidos, pues la pepsina tiene varias dianas en la cadena H). Son útiles para técnicas de detección basadas en ELISA.
heveína y péptido tipo heveína
La heveína es un péptido de 43 aminoácidos, rico en glicina y cisteína, con actividad sobre la quitina. Purificada e identificada inicialmente en el látex del árbol del caucho (Hevea brasiliensis), es uno de los componentes proteicos más abundantes del mismo. Los dominios de la heveína se unen a la quitina, que es la proteína diana principal. Los péptidos del tipo heveína son compuestos básicos de 29 a 45 aminoácidos con tres a cinco puentes disulfuro. A diferencia de las otras familias, aquellos péptidos con estructuras homólogas a la heveína son ricos en glicina, contienen compuestos aromáticos a lo largo de sus secuencias y pueden presentar seis, ocho o diez cisteínas. Se han identificado cerca de 290 péptidos del tipo heveína, de los cuales la mayoría (cerca del 50 %) fueron encontrados en diferentes plantas y presentan, además, la ventaja de ser termoestables. Poseen actividad antifúngica e insecticida. Inhiben también el crecimiento de la quitina en los hongos, protegiendo las plantas de una amplia gama de patógenos fúngicos.
imperio
Categoría taxonómica más alta utilizada para clasificar virus y viroides. Se encuentra por encima del subimperio (subrealm), reino (kingdom), subreino (subkingdom), filo (phylum), subfilo (subphylum), clase (class), orden (order), etc. hasta especie (species) y agrupa virus que comparten características fundamentales en su estructura, replicación y material genético. Según el CITV- ICTV, este taxón permite organizar la diversidad de los virus en grandes categorías evolutivas, facilitando su estudio y comprensión. Actualmente, en la taxonomía viral, se reconocen 7 imperios o reinos superiores: i) Adnaviria: comprende virus de ADN bicatenario en el que el ADN está en forma A en vez de la más común forma B; ii) Duplodnaviria: virus de ADN bicatenario, que codifican una proteína de la cápsida de un tipo especial denominada “HK97 MCP” (HK97-fold major capsid protein); iii) Monodnaviria: virus de ADN monocatenario que se replican por círculo rodante y codifican una endonucleasa de iniciación de la replicación de la superfamilia HUH; iv) Riboviria: virus con genomas de ARN y ADN retrotranscritos; v) Ribozyviria: que incluye a los viroides; vi) Singelaviria: virus con genoma de ADN que codifican una proteína de la cápsida con un único dominio tipo “jelly-roll” y vii) Varidnaviria: virus de ADN bicatenario que codifican una proteína de la cápsida con uno o dos dominios tipo “jelly-roll” orientados verticalmente.
micoplasma
Denominación común de organismos procariotas del reino o dominio Bacteria (sin. Eubacteria), phylum Mycoplasmatota (previamente Tenericutes) y clase Mollicutes, que agrupa a bacterias que carecen de pared celular (por lo que son pleomórficas); en general, se distinguen de otras bacterias por ser resistentes a la penicilina y sensibles a la tetraciclina, por su elevada sensibilidad a la lisis y por su pequeño tamaño celular y de su genoma. Los mollicutes del género Mycoplasma causan enfermedades en humanos y animales, pero no en plantas, aunque se usa el nombre común micoplasma para los asociados a enfermedades de plantas. Solo colonizan el floema de las plantas infectadas y generalmente son transmitidas por insectos vectores que se alimentan de floema. Los micoplasmas patógenos de plantas pertenecen a los géneros ´Candidatus Phytoplasma´ y Spiroplasma. Fueron llamados formalmente MLO u organismos parecidos a micoplasmas y están asociados con enfermedades en cientos de especies vegetales, siendo algunas de ellas muy graves. El uso de sondas moleculares, ADN clonado y anticuerpos monoclonales, ha hecho posible clasificarlos de acuerdo a la hibridación ADN-ADN y datos serológicos. El análisis de secuencias de ADNr 16S ha revelado que el clado monofilético fitoplasma constituye un taxón coherente a nivel de género. En este clado se han delineado grupos y subgrupos, muchos de los cuales están siendo considerados como especies presuntivas bajo el estatus taxonómico provisional de ´Candidatus´ (para procariotas incompletamente descritos y no cultivables todavía en medios sintéticos in vitro). Los miembros del género Spiroplasma, con varias especies que causan graves enfermedades, se pueden obtener en cultivo in vitro y, como el agente del stubborn de los cítricos (S. citri), forman colonias en forma de huevo frito en medios sólidos.
ontología génica
1. Proyecto internacional que proporciona un lenguaje común para describir genes y sus productos. Sistema controlado de términos y relaciones jerárquicas que describe funciones génicas, procesos biológicos y componentes celulares de manera estandarizada, para que los datos biológicos puedan ser anotados, comparados e integrados en distintos organismos y bases de datos. Sus principales aplicaciones en Fitopatología son: i) análisis funcional de transcriptomas de plantas infectadas para identificar genes asociados a la defensa o susceptibilidad; ii) caracterización de efectores de virulencia y patogenicidad, así como de sus funciones moleculares; iii) comparación de respuestas génicas entre especies vegetales frente a un mismo agente patógeno; iv) anotación de genomas de nematodos, hongos, oomicetos, bacterias o virus fitopatógenos; y v) estudios de resistencia sistémica o señalización de defensa (respuesta a estímulos biológicos, respuestas de defensa, etc.). 2. En informática, una ontología es una representación formal y estructurada de un conjunto de conceptos dentro de un dominio y de las relaciones que existen entre ellos, que permite organizar, compartir y reutilizar conocimiento.
papaína
Enzima proteolítica aislada del jugo del fruto y látex de las hojas de Carica papaya (papaya, fruta bomba, lechosa, mamón, olocotón, o papayón). Posee actividad bactericida y bacteriostática. Se utiliza para tratar las moléculas de IgG y generar, mediante una proteólisis limitada, los fragmentos de anticuerpo correspondientes a los diferentes dominios funcionales: dos fragmentos Fab capaces de unirse al antígeno y un solo fragmento Fc, puesto que las dos cadenas pesadas se mantienen unidas gracias a enlaces disulfuro. Estos fragmentos son útiles en detección y diagnóstico.
pepsina
Endopeptidasa. Enzima proteolítico producido por las glándulas del estómago de los vertebrados. Se usa para producir fragmentos de inmunoglobulinas o anticuerpos, útiles en detección. Al tratar con pepsina una IgG, se genera un único fragmento denominado F(ab’)2 en el que los dos dominios Fab permanecen unidos a través de la región bisagra, y otro fragmento Fc’ fragmentado en varios péptidos, pues la pepsina tiene varias dianas en la cadena pesada (H) de las inmunoglobulinas.
péptido no ribosómico, PNR
Los péptidos no ribosómicos (PNR) son metabolitos secundarios que no están codificados por un gen ni son sintetizados por ribosomas; son producidos tanto por bacterias como por eucariotas. Una de las rutas de síntesis de PNR más estudiadas implica a unas proteínas modulares multidominio especializadas denominadas sintetasas de péptidos no ribosómicos (NRPS por su sigla en inglés). La composición química y longitud, entre 2 y aproximadamente 50 residuos, varían entre distintos PNR, y cada NRPS sintetiza un único tipo de PNR. Una diferencia fundamental con la síntesis ribosómica, que se limita a los 23 aminoácidos proteinogénicos (incluyendo selenocisteína, pirrolisina y N-formilmetionina), es que las NRPS pueden utilizar cientos de sustratos, incluyendo D-aminoácidos, aminoácidos no proteinogénicos (como ornitina), aminas (como espermidina) y ácidos carboxílicos (como ácido 2,3-dihidroxibenzoico). Al igual que en la síntesis ribosómica, los residuos de los PNR pueden sufrir modificaciones químicas, lo que aumenta la extraordinaria diversidad estructural de los péptidos producidos por NRPS. Los PNR participan en muy diversos procesos del ciclo de vida de muchos organismos patógenos de plantas o asociados a plantas, incluyendo motilidad, formación de biopelículas, quelación de metales, virulencia o actividad de biocontrol. Algunos ejemplos de tipos de PNR son péptidos antimicrobianos (como fengicinas e iturinas), antibióticos (como penicilina o vancomicina), biosurfactantes (como viscosina), toxinas (como siringomicina o faseolotoxina) o sideróforos (como pioverdina).
procariota
Los procariotas son microorganismos unicelulares, y su característica más significativa es que su material genético (generalmente una única molécula circular de ADN) no está rodeado por una membrana (aunque el grupo Planctomycetes/Verrucomicrobia/Chlamydiae, constituye una rara excepción) y, a diferencia de las células eucarióticas, las de los procariotas carecen de verdadero núcleo. Otras diferencias fundamentales son: i) la ausencia de orgánulos (mitocondrias, cloroplastos u otro tipo de orgánulos delimitados por membranas); ii) las enzimas implicadas en el metabolismo energético están distribuidas por el citoplasma; iii) la ausencia de esteroles en la membrana celular; y iv) los ribosomas (70S) son más pequeños que los de eucariotas (80S). De forma genérica, se sigue empleando el término bacteria para referirse a todos los procariotas, si bien se distinguen dos dominios claramente diferenciados: Bacteria, las bacterias propiamente dichas, y Archaea, que, aunque comparten muchas características, se diferencian en la composición de la membrana citoplásmica, de la pared o de los ARNt. Entre los procariotas patógenos de plantas, que son todos del dominio Bacteria, tradicionalmente se han considerado dos grupos, los que poseen pared celular y los que carecen de la misma que se denominaban micoplasmas y ahora se engloban en la clase Mollicutes del filo Mycoplasmatota (previamente Tenericutes). Actualmente el término procariota se considera obsoleto y está en desuso, ya que es engañoso al agrupar a organismos que presentan profundas diferencias estructurales, funcionales y evolutivas. Los principales argumentos en contra del uso de este término son: i) se trata de una denominación negativa —define a los organismos por ausencia de núcleo—, sin fundamento filogenético, que agrupa a bacterias y arqueas únicamente por no pertenecer a los eucariotas; ii) bacterias y arqueas no forman un grupo monofilético, y las arqueas están filogenéticamente más próximas a los eucariotas que a las bacterias; iii) existen diferencias sustanciales entre bacterias y arqueas en aspectos como la composición de la membrana, los mecanismos de transcripción y traducción, la arquitectura del genoma y la maquinaria de replicación, mostrando las arqueas mayores similitudes con los eucariotas; y iv) el término no refleja adecuadamente la evolución celular, ya que no representa una separación natural entre estos dos grupos y los eucariotas —es decir, el árbol de la vida se divide en tres dominios, no en procariotas y eucariotas—. Por ello, se recomienda referirse a los organismos celulares utilizando la clasificación en los tres dominios de la vida —Archaea, Bacteria y Eukarya—, que refleja de forma más precisa sus relaciones evolutivas.
región hipervariable
La estructura de un anticuerpo está constituida por dos cadenas ligeras y dos cadenas pesadas, y en su extremo existe la denominada región hipervariable. Esta región específica es la que cambia de una molécula de anticuerpo a otra. Las regiones hipervariables son dominios en las regiones variables de las cadenas ligeras y pesadas de inmunoglobulina que están en contacto directo con el antígeno, y que con frecuencia están mutadas para permitir que se reconozcan diversas especificidades antigénicas. Ello permite disponer de una gran diversidad de anticuerpos que podrán responder a la enorme variedad de antígenos existentes. En una inmunoglobulina, es responsable de la conformación y especificidad del sitio de unión para el antígeno.
reino
En taxonomía general, es una de las categorías principales en la clasificación biológica de los seres vivos. En la clasificación biológica tradicional, se utiliza para agrupar a los organismos vivos según sus características fundamentales. La clasificación más reciente (2015), aunque no completamente resuelta, contempla siete reinos: i) Archaea (sin. Archaebacteria): incluye a las arqueas ii) Bacteria (sin. Eubacteria): incluye a las bacterias; iii) Protozoa; iv) Chromista: incluye, entre otros, a los oomicetos; v) Fungi: incluye a los hongos; vi) Plantae: organismos fotosintéticos multicelulares, como algas, plantas y musgos; y v) Animalia: animales, invertebrados y vertebrados. En algunas clasificaciones más recientes, se ha propuesto una mayor división, como la clasificación de tres dominios (Bacteria, Archaea y Eukarya), pero el concepto de reino sigue siendo central para la clasificación de los organismos multicelulares y unicelulares. En taxonomía viral, el término reino tiene un significado diferente. Los virus no se clasifican dentro de los reinos biológicos tradicionales porque no son organismos vivos según la definición clásica, ya que no poseen metabolismo ni pueden reproducirse por sí mismos. En su lugar, se agrupan en imperios como categoría taxonómica superior, que es equivalente al taxón dominio que se utiliza con organismos celulares.
reino biológico
División taxonómica general. Agrupa phyla (filos) relacionados entre sí. Incluye a cada uno de los grandes grupos en que se clasifican las especies conocidas de seres vivos, en función de su parentesco evolutivo. Es el segundo nivel de clasificación de los seres vivos, por debajo de dominio y por encima de filo o phylum.
sistema de secreción
Estructura o complejo macromolecular presente en bacterias que permite el transporte, inyección o secreción de proteínas—y en algunos casos de ácidos nucleicos u otras moléculas— al espacio extracelular o al citoplasma de otras células. Los sistemas de secreción se distinguen por su arquitectura, mecanismo de translocación y destino del sustrato, y se definen de manera distinta para bacterias monodérmicas (grampositivas; una única membrana) y didérmicas (gramnegativas; dos membranas). De entre los más relevantes, las vías Sec (general secretory pathway) y Tat (twin-arginine translocation) se han identificado en todos los dominios de la vida (bacterias, arqueas y eucariotas), y translocan proteínas a través de la membrana citoplasmática hacia el periplasma o la membrana interna y constituyen sistemas esenciales para la biogénesis celular; por tanto, en bacterias gramnegativas se consideran como sistemas de exportación y no como verdaderos sistemas de secreción. Los sistemas de secreción denominados tipo I a tipo IX (abreviados como T1SS a T9SS) se diferencian de los anteriores porque permiten la secreción al medio extracelular o la translocación directa de proteínas u otras moléculas al interior de células diana —ya sean eucariotas u otras bacterias—, de manera que participan en procesos de interacción con el entorno, como virulencia, simbiosis, competencia microbiana y adaptación ecológica. En bacterias gramnegativas —que agrupan a las especies de mayor importancia en Fitopatología— se han descrito todos estos sistemas excepto T7SS, que solo se ha identificado en ciertas bacterias grampositivas. Una bacteria puede expresar uno o varios de estos sistemas o, a veces, ninguno; cuando están presentes, normalmente se asocian a la patogenicidad o a una mayor virulencia. Los mecanismos de secreción son variables dependiendo del sistema, pero pueden agruparse en los que secretan efectores al exterior en un único paso (sistemas I, III, IV, VI y VII) y los que requieren que los efectores sean primero secretados al periplasma, mediante los sistemas Sec o Tat, para luego secretarlos al exterior (sistemas II, V o IX). Los sistemas de mayor relevancia en bacterias fitopatógenas son: i) T2SS, que participa en la secreción de enzimas degradadoras de la pared celular vegetal; ii) T3SS, que es un determinante clave de la virulencia y especificidad de hospedador o anfitrión; iii) T4SS, por su papel en la transferencia horizontal de genes a bacterias y eucariotas y, en casos particulares, en la translocación de efectores; y iv) T6SS, que contribuye principalmente a la competencia microbiana y a la colonización de nichos asociados a plantas.
sistema de secreción de tipo V, T5SS
Grupo heterogéneo de sistemas de secreción de dos pasos, dependientes de la vía Sec. Sólo está presente en bacterias gramnegativas, en las que es el sistema de mayor prevalencia. Actualmente se divide en cinco clases, que incluyen: i) autotransportadores clásicos o monoméricos (T5aSS); ii) sistemas de dos componentes, también conocidos como TPS (two-partner secretion system) o T5bSS; iii) autotransportadores triméricos, denominados TAAs o T5cSS; iv) sistemas de dos componentes fusionados (fused two partner section), o T5dSS, que hasta ahora solo incluyen lipasas con dominios patatina; y v) tipo T5eSS, que incluye autotransportadores en los que el orden de los dominios está revertido en comparación con el tipo T5aSS. Hay numerosas proteínas secretadas mediante los T5SS, que a menudo están implicadas en la interacción con el huésped, facilitando la patogenicidad y virulencia; la mayoría participa en adhesión, formación de biopelículas, resistencia sérica, citotoxicidad y comunicación celular. En bacterias fitopatógenas, los sistemas T5SS participan en la adhesión y colonización tisular, como las adhesinas HecA/HecB de Dickeya spp.
proteínas autotransportadoras
Familia de proteínas de membrana externa, secretadas, que poseen propiedades estructurales únicas que facilitan su transporte independiente a través del sistema de membranas bacterianas y su ruta final hacia la superficie celular. Las proteínas autotransportadoras se han identificado en una amplia gama de bacterias gramnegativas y, a menudo, se asocian con funciones de virulencia como la adhesión, la agregación, la invasión, la formación de biopelículas y la toxicidad. Se ha descrito que ´Candidatus Liberibacter asiaticus´ codifica dos nuevas proteínas autotransportadoras que se dirigen a las mitocondrias.