Diccionario

1. Efecto negativo de la infección por un patógeno en la aptitud o condición del huésped vegetal. Capacidad relativa de una estirpe de un patógeno de causar enfermedad, indicada por la extensión y severidad de los síntomas que origina en un determinado huésped o cultivares de este. Grado o medida de la patogenicidad o poder patógeno. 2. Capacidad genética o habilidad de un patógeno para superar la resistencia de un huésped y causar enfermedad.

1. Virulencia reducida de una cepa patogénica de un virus debida a la presencia de un ARN de doble cadena (ARNds) transmisible. Las cepas bacterianas también pueden presentar variabilidad en su virulencia, y generalmente se describen como hipovirulentas, hipervirulentas y avirulentas. 2. Reducción de la virulencia en hongos, debida a la infección por micovirus entre otras causas. Por ejemplo, en castaño son conocidos algunos micovirus que reducen la virulencia de Cryphonectria parasitica agente causal de la enfermedad del tizón del castaño, y otros que producen alteraciones fenotípicas en su hongo anfitrión Fusarium oxysporum f. sp. dianthi.

Exopolisacárido de alto peso molecular característico de la bacteria fitopatógena Erwinia amylovora y que constituye un factor de virulencia de la misma.

Aquel constituido por lipopolisacáridos (LPS) termoestables localizados en la pared celular de bacterias (componente mayoritario en las gramnegativas), levaduras y micelio de hongos. El lipopolisacárido es una estructura heterogénea de las bacterias gramnegativas, que permite al microorganismo adaptarse a su ambiente. Su heterogeneidad recae en la naturaleza, orden y unión de los diferentes azúcares que constituyen la cadena polisacarídica del antígeno, en la modificación de estas moléculas de carbohidratos, y en los cambios en la longitud de su cadena. La composición y la longitud de la cadena del antígeno O se asocia a la virulencia del microorganismo y esta característica varía entre cepas bacterianas y aún intracepa. Generalmente se obtiene tras tratamiento de una suspensión celular al baño María o en termobloque (100 °C, durante 10 minutos) o en autoclave durante 1 h a 120 °C.

1. Reducción en virulencia o patogenicidad de un agente patógeno, cuando el microorganismo es repetitivamente subcultivado en condiciones controladas. 2. Proceso de producción de un aislado viral debilitado o de escasa virulencia.

Conjunto de cromosomas de un hongo, caracterizado por el número, tamaño, forma y patrón de bandas de los cromosomas. El estudio del cariotipo suele hacerse mediante electroforesis de campo pulsante (pulse-field gel electrophoresis, PFGE), porque a menudo los cromosomas fúngicos son muy pequeños, pero se resuelven bien por PFGE, y porque la técnica es independiente de la meiosis, permitiendo el análisis de hongos y estructuras asexuales. Su análisis se emplea en Fitopatología para identificar especies y cepas patógenas, diferenciar razas de hongos, estudiar variaciones genómicas relacionadas con la virulencia y comprender la evolución y la organización genética de los patógenos fúngicos. La inestabilidad genómica es frecuente en diversas especies de hongos fitopatógenos, como Fusarium oxysporum, y a menudo resulta en variaciones en el cariotipo y en alteraciones de la patogenicidad y virulencia. Esta variabilidad resulta fundamentalmente de reordenaciones cromosómicas y de la presencia de cromosomas accesorios, que son aquellos que están presentes solo en algunas cepas y que además son inestables. Las reordenaciones cromosómicas son la principal causa de las variaciones del cariotipo y tienen un papel importante en la evolución de los hongos fitopatógenos, ya que pueden ser un mecanismo para la generación de nuevas cepas más virulentas. Los cromosomas accesorios son también una importante fuente de polimorfismos en el cariotipo. La transferencia horizontal de cromosomas (HCT, por sus siglas en inglés) podría ser una herramienta esencial para el intercambio genético y la evolución genómica de los hongos. Los hongos fitopatógenos sufren extensas reordenaciones cromosómicas durante los ciclos reproductivos sexuales y asexuales. Estas reordenaciones cromosómicas ocurren mediante mecanismos aún desconocidos, pero poseen muchas ventajas evolutivas, ya sea en términos de adaptación, especiación, modificación o expansión del rango de huéspedes o anfitriones, o en incrementar la virulencia.

Tipo de cromosoma accesorio pero que únicamente se encuentra en ciertos linajes o cepas de una especie, como en Fusarium oxysporum, donde ciertas cepas tienen uno o más cromosomas que otras cepas no poseen. Generalmente, los cromosomas específicos de linaje contienen genes que pueden conferir ventajas adaptativas relacionadas con virulencia, adquisición de patogenicidad, cambios en la gama de huésped o adaptación al ambiente, entre otras. Estos cromosomas no son necesariamente móviles, aunque pudieran serlo. La nomenclatura de este tipo de cromosomas es a veces ambigua en la literatura científica, ya que algunos autores denominan “cromosomas accesorios dispensables” a aquellos cromosomas específicos de linaje cuya pérdida no afecta al crecimiento del hongo, mientras que otros autores utilizan ambos términos como sinónimos.

Dominio estructural que se encuentra en algunas proteínas de la membrana externa bacteriana. Siempre está ubicado en el extremo C-terminal de la proteína y forma una estructura de barril beta. El barril está orientado en la membrana de manera que la porción N-terminal de la proteína, denominada dominio pasajero, se presenta en la superficie celular. Estas proteínas son típicamente factores de virulencia, asociados con infección o virulencia en bacterias patógenas. Los autotransportadores representan uno de los motivos de anclaje más comunes utilizados para mostrar péptidos, proteínas o enzimas en la superficie celular de bacterias gramnegativas.

Método de detección de agentes patógenos (transmisibles por inoculación mecánica, injerto, cuscuta o vectores), presentes en una muestra asintomática de la que se desea conocer su estado sanitario, o en aquella sintomática que se desea diagnosticar e identificar a su agente o agentes causales o asociados a los síntomas. Los ensayos biológicos más populares son la inoculación de plantas indicadoras herbáceas por inoculación mecánica o la de plantas indicadoras leñosas por injerto de inoculación. Son sensibles y frecuentemente constituyen la única forma de demostrar la patogenicidad y estimar la virulencia de agentes no cultivables. Pero precisan de instalaciones adecuadas, sofisticadas y costosas para favorecer la expresión de síntomas y evitar la contaminación exterior por vectores, y son lentos ya que precisan de días (en plantas indicadoras herbáceas) y meses o años en plantas leñosas. Hoy día están en desuso por la carencia de personal especializado, su alto coste y lentitud diagnóstica, y por la irrupción de métodos serológicos, de hibridación, amplificación molecular y de secuenciación masiva, que los van sustituyendo. No obstante, durante muchos decenios han constituido la prueba más sensible y única de conocer el estado sanitario para certificar plantas y semillas. 2. (biological test). Medida estimada de la concentración o potencia de acción de una sustancia mediante su efecto en células o tejidos vivos y en Patología vegetal muy utilizada para evaluar la virulencia. 3. (biological assay). Cualquier método, prueba o test, in vivo o in vitro, que implique experimentos en organismos vivos o sus tejidos.

1. Igualdad en el valor, estimación, potencia, parámetros de diagnóstico, virulencia o eficacia de dos o más cosas, kits, patógenos, vectores o personas. 2. Factor que interviene en la reacción antígeno-anticuerpo en algunas técnicas serológicas de aglutinación y precipitación, por el cual solo se produce la reacción cuando se dan ciertas concentraciones relativas de antígeno y de anticuerpo (zona de equivalencia), no produciéndose la reacción en situaciones de exceso o defecto de uno y otro. Ello afecta a la sensibilidad de la detección de estas técnicas serológicas, y por ello están en desuso. No se produce en técnicas serológicas como inmunofluorescencia o ELISA.

1. Denominación común del síndrome que se caracteriza por la pérdida de dominancia apical, proliferación de yemas y engrosamiento de entrenudos. En algunos casos el síndrome consiste en la transformación de los brotes y tallos en órganos aplanados, como si algunas partes se hubieran fusionado, hipertrofiado y desorganizado, debido a alteraciones fisiológicas (cristación de cactus) o a parasitismo. Son típicas las inducidas por la bacteria Rhodococcus fascians. También son típicas las fasciaciones inducidas por el fitoplasma que afecta a Echium plantagineum o viborera. 2. (fasciation, leafy gall disease). Denominación común de la enfermedad causada por la bacteria grampositiva Rhodococcus fascians en dicotiledóneas y algunas monocotiledóneas, debida a una alta producción de citoquininas exógenas. Afecta principalmente a col (Brassica oleracea), coliflor (Brassica oleracea), pistacho (Pistacia vera) y a otras plantas como tabaco, mora, fresa y plantas ornamentales (primavera, kalanchoe, geranio, clavel e Impatiens, entre otras). La virulencia en esta especie está controlada por genes localizados en un plásmido y en el cromosoma, las cepas que carecen del plásmido no son patógenas. Genera fasciaciones y brotaciones anormales, especialmente en la base del tallo, con aparición de yemas y tallos cortos y gruesos con hojas anormales. Las fasciaciones consisten en un ensanchamiento del parénquima y un crecimiento anormal del sistema vascular, que resulta en la formación de arrugas y la ampliación de las venas, formación de yemas y tallos cortos y gruesos, tumores y deformaciones en raíces. En general, la infección resulta en un menor desarrollo vegetativo. La bacteria se transmite por el suelo, donde se conserva y por material vegetal. De amplia distribución geográfica en zonas templadas de Europa y América, Australia, Egipto, India, Irán y Nueva Zelanda. Identificada esporádicamente en España.

Transferencia de material genético entre poblaciones mediante diseminación de individuos, reproducción o vectores; en el caso de los patógenos de vegetales, el flujo genético contribuye a su variabilidad genética, adaptación y virulencia, así como a la expansión geográfica de enfermedades de plantas.

1. Grupo o conjunto de especies de plantas que pueden ser atacadas por un patógeno determinado en condiciones naturales o que han sido ensayadas para verificar la patogenicidad o la virulencia de un organismo, en condiciones experimentales. 2. Especies capaces de sustentar una plaga específica u otro organismo, bajo condiciones naturales, según terminología de la FAO.

Conjunto de individuos de la misma especie de hongos que son capaces de unir sus hifas y producir plasmogamia o unión del contenido citoplásmico. El caso mejor estudiado es el del basidiomiceto Rhizoctonia solani, para el que se han diferenciado al menos 14 grupos de anastomosis. Cada grupo estaría constituido por aislados del hongo que pueden establecer anastomosis (fusión) entre sus hifas al crecer enfrentados en un medio de cultivo, asumiendo que la compatibilidad para dicha fusión implica cierto grado de relación genética, mientras que aquellos aislados pertenecientes a distintos grupos de anastomosis no presentarían este comportamiento. Se utilizan como sistema para el reconocimiento de grupos del patógeno a nivel subespecífico. A menudo, los distintos grupos de anastomosis de R. solani difieren en su patogenicidad o virulencia, y se diferencian por su espectro de huésped o anfitrión y por la inducción de síntomas específicos en la planta.

Cuerpos de inclusión característicos en forma de molinete, aspas de molino, volutas o cilindros excéntricos, inducidas en el citoplasma de células infectadas por cualquiera de los numerosos virus de la familia Potyviridae. Estas inclusiones cilíndricas están compuestas por la helicasa de inclusión cilíndrica (proteína IC) codificada por virus. Se ha caracterizado su actividad helicasa y se demostrado su implicación en la replicación y en movimientos de célula a célula y de larga distancia, posiblemente a través de interacciones con la proteína viral P3N-PIPO. La proteína IC está presente en varios compartimentos celulares que interactúan con las proteínas virales y vegetales asociadas en los diferentes pasos de la infección viral. Además, la proteína actúa como un factor de avirulencia en las interacciones gen por gen con los genes del huésped o anfitrión de resistencia dominante y como un factor de superación de la resistencia recesiva. Son detectables incluso por microscopía óptica y constituyen un elemento de diagnóstico clave para asignar un virus a los potivirus.

Respuesta defensiva del huésped o anfitrión que inhibe el crecimiento microbiano y contribuye a la resistencia no-huésped. El establecimiento de agentes patógenos (parasitismo) de una especie vegetal requiere la supresión de las respuestas defensivas asociadas a la inmunidad inducida por PAMPs, que es efectuada por moléculas secretadas por el patógeno, denominadas efectores o factores de virulencia, y determina la denominada susceptibilidad mediada por efector.

Sustancia compleja que incluye un polisacárido, basado en glucosa, galactosa, N-acetilglucosamina y otros azúcares, unidos a lípidos. Constituyen junto a las lipoproteínas los componentes mayoritarios de las paredes celulares (membrana externa) de las bacterias gramnegativas. Son los responsables de la especificidad antigénica de las bacterias. Están conformados por una región lipofílica, el lípido A, unido a la membrana, que a su vez se une a una estructura conservada de sacáridos hidrofílicos, y finalmente a una zona hipervariable formada por unidades del antígeno O (antígeno somático). Las plantas pueden detectar la presencia de estos compuestos, por lo que son considerados como patrones moleculares asociados a patógenos. La relación entre el LPS y la virulencia bacteriana ha sido caracterizada funcionalmente en distintos géneros y especies bacterianas.

Virus que infecta a hongos y oomicetos de la mayoría de los grupos taxonómicos, incluyendo a los patógenos de plantas. Se descubrieron durante el estudio de una enfermedad que afecta al champiñón (Agaricus bisporus) cultivado, donde causan retraso del crecimiento, cambios en la coloración y malformaciones. Los micovirus carecen de una ruta extracelular de infección, y solo se transmiten intracelularmente mediante anastomosis hifal (transmisión horizontal) o durante la esporogénesis (transmisión vertical). Comúnmente, las infecciones por micovirus son asintomáticas, pero en algunos casos tienen efecto sobre el fenotipo de los hongos y oomicetos infectados, incluyendo efectos sobre su virulencia. Particularmente interesantes son los micovirus que inducen hipovirulencia en especies fitopatógenas, es decir, que reducen la virulencia del hongo u oomiceto en la planta infectada. Por ello, pueden ser utilizados como agentes de control biológico, suponiendo una alternativa al control químico de distintas enfermedades.

1. Denominación común de la enfermedad fúngica causada por distintas especies de la familia Botryosphaeriaceae: como Botryosphaeria dothidea, B. quercus, Diplodia seriata, D. mutila, Dothiorella iberica, Lasiodiplodia theobromae, Neofusicoccum australe, N. luteum, N. mediterraneum, N. parvum y N. ribis. En España (Andalucía y Canarias) N. parvum es la especie que aparece con mayor incidencia y virulencia. Los síntomas más característicos son la muerte descendente desde el ápice de los brotes y la formación de chancros en las ramas. A medida que avanza la necrosis se van secando las ramas y las inflorescencias (en primavera y verano). Las ramillas son las más sensibles, aunque las ramas más grandes también pueden verse afectadas. En el interior de las ramas puede apreciarse una coloración rojiza que pasa a marrón oscura. En los casos más graves se producen chancros en los troncos, exteriormente se aprecia una exudación blanquecina y, al realizar un corte, se observa una necrosis con un halo rojizo en forma de cuña que puede avanzar hasta el interior del xilema. Los daños van desde la pérdida de producción ocasionada por la necrosis descendente de la rama, hasta la muerte de las plantas debidas al chancro del tronco. Presente en España. 2. (Fusarium dieback, Fusarium wilt). Denominación común de la enfermedad fúngica causada por Fusarium euwallaceae que afecta a más de 20 especies de huéspedes entre las que destacan el aguacate o palto, encino, encina, carrasca, carrasco o chaparra (Quercus spp.), arce blanco, falso plátano o arce sicómoro (Acer pseudoplatanus) y plátano oriental (Platanus orientalis). El patógeno es transmitido por el barrenillo del té. Presente en España.

Condiciones bajo las cuales los agentes biológicos pueden comúnmente manipularse de forma segura. La Organización Mundial de la Salud (OMS) clasifica los microorganismos patógenos para el hombre y los animales en cuatro grupos de riesgo (1, 2, 3 y 4), pero no considera a los patógenos de plantas ni a sus vectores, aunque se puede adoptar para estos un criterio similar Cada grupo de riesgo es específicamente apropiado para las operaciones llevadas a cabo, las vías de transmisión documentadas o sospechadas de los agentes infecciosos, y la función o la actividad de la instalación. El director del laboratorio es la persona específica y principalmente responsable de evaluar los riesgos y de aplicar adecuadamente los niveles de bioseguridad recomendados. El trabajo con agentes conocidos debe realizarse con el nivel de bioseguridad recomendado, pero cuando se cuenta con información específica relacionada con la especial virulencia, la patogenicidad, la disponibilidad de tratamientos, u otros factores que han sido alterados significativamente, se deben efectuar prácticas más estrictas. Según la OMS el nivel de bioseguridad 1 o nivel básico es para cuando el riesgo individual y poblacional se considera escaso o nulo. Las prácticas, los equipos de seguridad, el diseño y la construcción de la instalación del nivel de bioseguridad 1 son adecuados para la educación o capacitación secundaria o universitaria, y para aquellas instalaciones en las que se trabaja con cepas definidas y caracterizadas de microorganismos viables, que no se conocen como causantes de enfermedad en humanos, animales o vegetales, en la que es únicamente recomendada una pileta para lavado de manos. El nivel de bioseguridad 2 es para cuando el riesgo individual es moderado y el poblacional bajo. Las prácticas, los equipos, el diseño y la construcción de instalaciones del nivel de bioseguridad 2 son aplicables a laboratorios educativos, de diagnóstico u otros laboratorios donde se trabaja con un amplio espectro de agentes de riesgo moderado que se encuentran presentes en la comunidad y que están asociados con enfermedades humanas, animales o vegetales. Los agentes patógenos manejados, tienen pocas posibilidades de entrañar un riesgo grave, pues existen medidas preventivas y terapéuticas eficaces y el riesgo de propagación es limitado. Con buenas técnicas microbiológicas, estos agentes se pueden manejar en forma segura en una bancada o mesa de trabajo, siempre que no se produzcan salpicaduras o aerosoles en cuyo caso se utilizará una cabina de seguridad biológica. Se deben utilizar barreras primarias, tales como mascarillas contra salpicaduras, protección facial, batas y guantes y contar con barreras secundarias, tales como pilas para lavado de manos e instalaciones de descontaminación de desechos a fin de reducir la contaminación potencial del medio ambiente. El nivel de bioseguridad o de contención 3 es para cuando el riesgo individual es elevado y el poblacional bajo. Indicado para patógenos que suelen provocar enfermedades humanas, animales o vegetales graves, pero que de ordinario no se propagan de un individuo a otro y existen medidas preventivas y terapéuticas eficaces para controlarlos. Las prácticas, equipos de seguridad y el diseño y la construcción de las instalaciones del nivel de bioseguridad 3 pueden aplicarse a instalaciones clínicas, de producción, investigación, educación o diagnóstico, donde se trabaja con agentes exóticos o indígenas con potencial de transmisión respiratoria o ambiental, y que pueden provocar una infección grave y potencialmente letal. Las manipulaciones de laboratorio se deben llevar a cabo en cabina de seguridad biológica u otros equipos cerrados. Las barreras secundarias para este nivel incluyen el acceso controlado al laboratorio y sistemas de ventilación que minimizan la liberación de aerosoles infecciosos, como lo es un gradiente de presión negativa que crea un flujo de aire dirigido al interior de la instalación y el tratamiento previo de efluentes. El personal debe ducharse preventivamente al salir y entonces emplear la ropa habitual que había sido depositada a la entrada. El nivel de bioseguridad 4 o de contención máxima está destinado para cuando el riesgo individual y poblacional es alto. Está destinado al manejo de patógenos que suelen provocar enfermedades graves en el ser humano o animales y que se transmiten de un individuo a otro, directa o indirectamente y para los que no existen medidas preventivas y terapéuticas eficaces para su control. Las prácticas, equipos de seguridad, y el diseño y la construcción de instalaciones del nivel de bioseguridad 4 son aplicables al trabajo con agentes peligrosos o tóxicos que representan un alto riesgo individual de enfermedades que ponen en peligro la vida, que pueden transmitirse a través de aerosoles y para las cuales no existen vacunas o terapias disponibles. El aislamiento completo del personal de laboratorio se logra principalmente con cabinas de máxima seguridad biológica (clase III) y con un traje de cuerpo entero, con provisión de aire y presión positiva. Por lo general, la instalación del este nivel 4 es un edificio separado o una zona totalmente aislada con sistemas de gestión de desechos y requisitos de ventilación especializados y complejos. Este nivel no es necesario para los patógenos de plantas conocidos.

1. Proyecto internacional que proporciona un lenguaje común para describir genes y sus productos. Sistema controlado de términos y relaciones jerárquicas que describe funciones génicas, procesos biológicos y componentes celulares de manera estandarizada, para que los datos biológicos puedan ser anotados, comparados e integrados en distintos organismos y bases de datos. Sus principales aplicaciones en Fitopatología son: i) análisis funcional de transcriptomas de plantas infectadas para identificar genes asociados a la defensa o susceptibilidad; ii) caracterización de efectores de virulencia y patogenicidad, así como de sus funciones moleculares; iii) comparación de respuestas génicas entre especies vegetales frente a un mismo agente patógeno; iv) anotación de genomas de nematodos, hongos, oomicetos, bacterias o virus fitopatógenos; y v) estudios de resistencia sistémica o señalización de defensa (respuesta a estímulos biológicos, respuestas de defensa, etc.). 2. En informática, una ontología es una representación formal y estructurada de un conjunto de conceptos dentro de un dominio y de las relaciones que existen entre ellos, que permite organizar, compartir y reutilizar conocimiento.

Conjunto de genes presentes en los genomas secuenciados de todas las cepas de una misma especie o de un grupo relacionado de organismos. Representa la diversidad genética total de esa especie. Esta definición de pangenoma, denominada “pangenoma de presencia-ausencia” (presence–absence variation pangenome), es la más común en la literatura científica, aunque algunos especialistas en la disciplina de Pangenómica definen tres tipos de pangenoma, que implican diferencias en la representación del mismo y en su inclusión de genes y secuencias no codificantes. El pangenoma se divide en dos componentes principales: i) genoma central o núcleo, que representa a los genes que están presentes en todas las cepas y por estar conservados son esenciales para las funciones básicas de la especie; y ii) genoma accesorio o dispensable, que representa los genes que están presentes únicamente en algunas cepas. Estos genes diferenciales suelen estar relacionados con la adaptación al ambiente, resistencia a antibióticos, o mecanismos de patogenicidad, pero también suelen incluir secuencias típicas de fagos, plásmidos y otros elementos genéticos móviles. La importancia del pangenoma en Fitopatología es clave, ya que permite entender la diversidad genética de los patógenos y su interacción con las plantas anfitrionas u hospedadoras. Permite: i) conocer la variabilidad genética de los patógenos e identificar genes que están presentes solo en algunas cepas de un patógeno, como genes de virulencia, efectores, o de resistencia a plaguicidas, fundamental para comprender por qué ciertas cepas son más agresivas o difíciles de controlar que otras; y ii) entender la coevolución planta-patógeno, al permitir estudiar cómo los genes de los patógenos evolucionan para evadir los mecanismos de defensa de las plantas. Así, algunos genes de efectores pueden perderse por deleción o acumular mutaciones que alteren su secuencia para evitar ser detectados por genes de resistencia en las plantas. El conocimiento de qué genes del pangenoma están implicados en la infección, permite diseñar estrategias para mejorar la resistencia e identificar dianas moleculares para mejorar genéticamente cultivos determinados mediante edición genética o cruzamientos dirigidos. La identificación de los genes únicos y accesorios favorece el desarrollo de métodos, técnicas de detección y reactivos específicos de detección y diagnóstico para identificar cepas nuevas, más virulentas o resistentes. El estudio del pangenoma puede mostrar cómo una población patógena cambia con el tiempo, ayudando a predecir posibles brotes o fallos en el control basado en resistencia genética. Como ejemplo concreto, en el hongo fitopatógeno Magnaporthe oryzae (causante del añublo del arroz), el análisis del pangenoma ha permitido identificar genes de efectores que determinan si una cepa puede infectar a ciertas variedades de arroz y ello ha sido clave para el diseño de programas de mejora genética más eficaces. El pangenoma se puede representar, de forma básica, como una lista de genes presentes o ausentes en cada cepa o individuo, mediante una matriz. Como segundo tipo de pangenoma, denominado “secuencia representativa del pangenoma” (representative sequence pangenome), también puede expresarse como una concatenación de genomas completos o sus secuencias representativas, lo que es útil para análisis comparativos. El tercer tipo, denominado “pangenoma gráfico” (pangenome graph o graphical pangenome), integra múltiples secuencias genómicas de organismos de la misma población, especie o género en un único genoma de referencia.

1. Capacidad de un patógeno de causar, generar o incitar enfermedad, independientemente de su virulencia. 2. Estado o condición de ser patógeno.

Los péptidos no ribosómicos (PNR) son metabolitos secundarios que no están codificados por un gen ni son sintetizados por ribosomas; son producidos tanto por bacterias como por eucariotas. Una de las rutas de síntesis de PNR más estudiadas implica a unas proteínas modulares multidominio especializadas denominadas sintetasas de péptidos no ribosómicos (NRPS por su sigla en inglés). La composición química y longitud, entre 2 y aproximadamente 50 residuos, varían entre distintos PNR, y cada NRPS sintetiza un único tipo de PNR. Una diferencia fundamental con la síntesis ribosómica, que se limita a los 23 aminoácidos proteinogénicos (incluyendo selenocisteína, pirrolisina y N-formilmetionina), es que las NRPS pueden utilizar cientos de sustratos, incluyendo D-aminoácidos, aminoácidos no proteinogénicos (como ornitina), aminas (como espermidina) y ácidos carboxílicos (como ácido 2,3-dihidroxibenzoico). Al igual que en la síntesis ribosómica, los residuos de los PNR pueden sufrir modificaciones químicas, lo que aumenta la extraordinaria diversidad estructural de los péptidos producidos por NRPS. Los PNR participan en muy diversos procesos del ciclo de vida de muchos organismos patógenos de plantas o asociados a plantas, incluyendo motilidad, formación de biopelículas, quelación de metales, virulencia o actividad de biocontrol. Algunos ejemplos de tipos de PNR son péptidos antimicrobianos (como fengicinas e iturinas), antibióticos (como penicilina o vancomicina), biosurfactantes (como viscosina), toxinas (como siringomicina o faseolotoxina) o sideróforos (como pioverdina).

Aquel que aparece normalmente en un organismo. Se han descrito en muchas especies de bacterias fitopatógenas de numerosos géneros, incluyendo mollicutes como Spiroplasma y fitoplasmas. Su tamaño es muy variable, dependiendo de la cepa, y oscila entre 1 kb en muchas especies de Pseudomonas, hasta más de 400 kb en especies de los géneros Agrobacterium y Rhizobium. Como caso excepcional están los megaplásmidos de Ralstonia solanacearum, que a menudo son mayores de 2.000 kb. Las funciones codificadas por los plásmidos nativos en bacterias fitopatógenas son muy diversas, desde producción de bacteriocinas, producción de hormonas, producción de efectores del sistema de secreción de tipo III, producción de endocelulasas y otras funciones implicadas en virulencia (incluyendo las de los plásmidos Ri y Ti), resistencia a agentes antibacterianos y metales pesados (como resistencia a estreptomicina, cobre, arsénico, mercurio o cadmio, etc.), metabolismo (como producción y catabolismo de opinas, uso de tartrato, degradación de catequina y taninos, uso de ácidos grasos de cadena larga, etc.), y otras funciones como producción de carotenos o prototrofía para tiamina.

Proceso por el cual una planta sensible infectada con un virus o cepa de baja virulencia o atenuada, se vuelve resistente o tolerante a la infección posterior por otro aislado agresivo del mismo virus o cepa relacionada, pero más virulenta. El patógeno del que se desee proteger debe poseer un gran parentesco y ser una cepa, aislado o tipo, muy próximo del que se emplee como protector. Solo aislados del mismo virus se protegen entre sí, pero no los de distintos virus. El aislado protector debe invadir sistémicamente a la planta que se desee proteger y lograr en ella alto título o carga viral. Se ha descrito y utilizado históricamente para el virus de las manchas anulares del tabaco (Tobacco ringspot virus-TRSV), virus del mosaico del tabaco (Tobacco mosaic virus-TMV) y virus X de la patata (Potato virus X-PVX). Posteriormente se ha aplicado a muy diversos virus, como el virus del mosaico del tomate (Tomato mosaic virus-ToMV), virus de la mancha anular de la papaya (Papaya ringspot virus-PRSV), virus del mosaico amarillo del calabacín (Zucchini yellow mosaic virus-ZYMV), o virus de ADN del mosaico de la coliflor (Cauliflower mosaic virus-CMV), entre otros. El método se emplea comercialmente a gran escala y con éxito en viveros de cítricos en Brasil y Sudáfrica entre otros países, para proteger al naranjo dulce, pomelo y algunos patrones de daños directos de acanaladuras en la madera que causan los aislados agresivos del virus de la tristeza de los cítricos (Closterovirus tristezae, Citrus tristeza virus-CTV). La búsqueda y selección de aislados protectores debe realizarse localmente en la población autóctona de virus y huéspedes del país y su uso supone una última opción, sin la que no sería posible el cultivo. Las desventajas y riesgos generales de la protección cruzada, básicamente, son: i) que genera entre un 5-10 % de reducción del rendimiento; ii) solo es posible si se dispone de un adecuado método de producción de inóculo y de inoculación; iii) supone aceptar el riesgo de la liberación de virus a gran escala en el ambiente; y iv) ser consciente de que las plantas preinoculadas se convierten en reservorios del virus atenuado, que puede mutar a más agresivo, recombinarse o interferir con otros virus. Por causas todavía no bien determinadas sucede con cierta frecuencia una rotura de la protección en algunos árboles preinmunizados de CTV de campo. Se ha considerado que la protección cruzada era debida al silenciamiento del ARN genómico del CTV, inducido por la cepa protectora o atenuada, pero el fenómeno debe de ser probablemente más complejo.

Familia de proteínas de membrana externa, secretadas, que poseen propiedades estructurales únicas que facilitan su transporte independiente a través del sistema de membranas bacterianas y su ruta final hacia la superficie celular. Las proteínas autotransportadoras se han identificado en una amplia gama de bacterias gramnegativas y, a menudo, se asocian con funciones de virulencia como la adhesión, la agregación, la invasión, la formación de biopelículas y la toxicidad. Se ha descrito que ´Candidatus Liberibacter asiaticus´ codifica dos nuevas proteínas autotransportadoras que se dirigen a las mitocondrias.

Proceso mediante el cual se generan nuevas combinaciones genéticas en los virus multipartitos o en los virus con genoma dividido o segmentado, como consecuencia del intercambio o reordenación de segmentos genómicos durante una coinfección. Ello puede dar lugar a nuevas variantes con notables cambios en virulencia, gama de huéspedes o anfitriones o en su epidemiología. La diversidad de muchos virus de plantas se debe, entre otros procesos: i) a la variedad en la composición de especies involucradas en las infecciones mixtas, y ii) a la pseudorrecombinación, por la que nuevas cepas de un virus resultan de la mezcla in vivo de segmentos (reordenación) de ácidos nucleicos del genoma durante la replicación de virus con genomas divididos en infecciones mixtas.

Mecanismo de comunicación intercelular que permite a las bacterias modificar su comportamiento según la densidad poblacional y el hábitat en el que se encuentren confinadas. Es el lenguaje a través del cual las bacterias se comunican y se basa en moléculas difusibles de bajo peso molecular conocidas como autoinductores. Si la acumulación de los autoinductores en la población es mayor que su pérdida por difusión o inactivación, su concentración aumenta hasta superar un umbral que activa proteínas receptoras celulares específicas. El factor clave que permite el QS y su proceso de autoinducción es la multiplicación celular en proximidad, como el desarrollado por la mayoría de las bacterias fitopatógenas en las biopelículas. Existen numerosos procesos regulados por QS, que generalmente solo son ventajosos cuando hay un alto número de células, como la producción de factores de virulencia, la infección del huésped o anfitrión, formación de biopelículas, y la conjugación. Este mecanismo de comunicación se encuentra ampliamente conservado en especies de los géneros Pseudomonas, Xanthomonas y Xylella, entre otros.

1. Subgrupo o biotipo de patógenos dentro de una especie, variedad o patovar que se distingue por su comportamiento a la infección o inoculación (diferencias en virulencia, expresión de síntomas o, hasta cierto punto, gama de huéspedes o anfitriones), pero no por morfología. Las razas representan un grupo de apareamiento genéticamente y, a menudo, geográficamente distinto dentro de una especie. 2. Grupo de microorganismos que puede diferenciarse de otros individuos de la misma especie, subespecie o patovar por mostrar una patogenicidad diferencial frente a distintas variedades de una especie vegetal.

1. Subdivisión dentro de una especie de hongo, virus u otro microorganismo. Los miembros de una raza son morfológicamente similares, pero difieren de otras razas en virulencia, expresión de síntomas, propiedades bioquímicas, serológicas, fisiológicas o moleculares (secuencia), epidemiológicas o gama de huéspedes o anfitriones. 2. Subdivisión de una especie de patógeno de plantas, y en especial de hongos, que se distingue de otros miembros de la especie por su patogenicidad en distintos cultivares de la planta huésped o anfitriona.

1. Siembra o resiembra de un organismo. 2. Infección experimental de un huésped con un patógeno que luego se vuelve a aislar. 3. Método de separación de un virus específico de una mezcla de virus, como la separación de los que provocan lesiones locales en una planta indicadora tras inoculación mecánica, de los que son incapaces de provocarlas, o de separar los virus transmisibles por injerto de los que no lo son. 4. Método utilizado para aumentar la virulencia de un patógeno o para disminuirla tras sucesivas siembras en el caso de ciertas especies bacterianas, o para su conservación en laboratorio mediante distintas técnicas.

Denominación común de la enfermedad producida por Melampsora lini. Es autoica y macrocíclica. Importante en la historia de la Fitopatología, pues en ella desarrolló H. H. Flor, en 1956, la teoría, aún vigente, de la interacción “gen a gen” en el patosistema lino/roya, con genes R de resistencia en la planta y Avr de avirulencia en el patógeno.

Estructura o complejo macromolecular presente en bacterias que permite el transporte, inyección o secreción de proteínas—y en algunos casos de ácidos nucleicos u otras moléculas— al espacio extracelular o al citoplasma de otras células. Los sistemas de secreción se distinguen por su arquitectura, mecanismo de translocación y destino del sustrato, y se definen de manera distinta para bacterias monodérmicas (grampositivas; una única membrana) y didérmicas (gramnegativas; dos membranas). De entre los más relevantes, las vías Sec (general secretory pathway) y Tat (twin-arginine translocation) se han identificado en todos los dominios de la vida (bacterias, arqueas y eucariotas), y translocan proteínas a través de la membrana citoplasmática hacia el periplasma o la membrana interna y constituyen sistemas esenciales para la biogénesis celular; por tanto, en bacterias gramnegativas se consideran como sistemas de exportación y no como verdaderos sistemas de secreción. Los sistemas de secreción denominados tipo I a tipo IX (abreviados como T1SS a T9SS) se diferencian de los anteriores porque permiten la secreción al medio extracelular o la translocación directa de proteínas u otras moléculas al interior de células diana —ya sean eucariotas u otras bacterias—, de manera que participan en procesos de interacción con el entorno, como virulencia, simbiosis, competencia microbiana y adaptación ecológica. En bacterias gramnegativas —que agrupan a las especies de mayor importancia en Fitopatología— se han descrito todos estos sistemas excepto T7SS, que solo se ha identificado en ciertas bacterias grampositivas. Una bacteria puede expresar uno o varios de estos sistemas o, a veces, ninguno; cuando están presentes, normalmente se asocian a la patogenicidad o a una mayor virulencia. Los mecanismos de secreción son variables dependiendo del sistema, pero pueden agruparse en los que secretan efectores al exterior en un único paso (sistemas I, III, IV, VI y VII) y los que requieren que los efectores sean primero secretados al periplasma, mediante los sistemas Sec o Tat, para luego secretarlos al exterior (sistemas II, V o IX). Los sistemas de mayor relevancia en bacterias fitopatógenas son: i) T2SS, que participa en la secreción de enzimas degradadoras de la pared celular vegetal; ii) T3SS, que es un determinante clave de la virulencia y especificidad de hospedador o anfitrión; iii) T4SS, por su papel en la transferencia horizontal de genes a bacterias y eucariotas y, en casos particulares, en la translocación de efectores; y iv) T6SS, que contribuye principalmente a la competencia microbiana y a la colonización de nichos asociados a plantas.

Aquel de un paso, también denominado inyectisoma (injectisome) por su parecido con una jeringa, que permite la translocación directa de proteínas al interior de células eucarióticas. Es exclusivo de bacterias gramnegativas, habiéndose encontrado solo en el filo Pseudomonadota (Proteobacteria) y en el orden Chlamydiales. Los T3SS se encuentran en numerosas bacterias patógenas de animales o vegetales, así como en diversos simbiontes, como Rhizobium spp. Numerosos genomas bacterianos contienen dos más sistemas T3SS, completos o no, que suelen ser filogenéticamente distintos y no redundantes funcionalmente, aunque la mayoría de las bacterias contiene un solo T3SS. Las proteínas secretadas por el T3SS se conocen genéricamente como efectores En bacterias fitopatógenas, el T3SS está codificado por un grupo de genes generalmente denominados genes hrp/hrc (hypersensitive response and pathogenicity, hrp conserved) y es un determinante importante para la patogenicidad, la virulencia y la definición de la gama de huéspedes o anfitriones. Está ampliamente distribuido en géneros como Pseudomonas, Xanthomonas, y Ralstonia, así como en diversas especies del orden Enterobacterales, como Erwinia amylovora. Los genes de los componentes estructurales del T3SS están típicamente codificados en unos pocos operones, que suelen localizarse en islas de patogenicidad en el cromosoma o en plásmidos. Típicamente, los T3SS se adquieren por transferencia horizontal, por lo que bacterias evolutivamente distintas pueden poseer sistemas T3SS filogenéticamente relacionados.

Aquel que permite translocar proteínas, o complejos proteína-proteína o proteína-ADN; se han identificado T4SSs tanto en bacterias gramnegativas como en grampositivas. Aunque hay una importante diversidad de T4SSs, todos están relacionados evolutivamente, compartiendo algunos componentes, a la vez que muestran mecanismos funcionales similares. Desempeñan un papel clave en la transferencia horizontal de genes, mediante conjugación, pero también pueden participar en la captación y liberación de ADN, así como en la translocación de proteínas, denominadas genéricamente efectores, al citoplasma de células muy diversas, incluyendo eucariotas y bacterias de la misma o diferente especie. En Fitopatología, los T4SS tienen una importancia clave en bacterias tumorigénicas —antes incluidas en el género Agrobacterium y ahora en este y otros géneros como Rhizobium—, ya que permiten la trasferencia del ADN inductor de tumores (T-ADN) a las células de la planta huésped o anfitriona. Por otra parte, los T4SS median en la diseminación de plásmidos —y, por tanto, de genes de virulencia y otros genes adaptativos— en poblaciones de muy diversas bacterias fitopatógenas. En Pectobacterium atrosepticum, junto con un sistema de secreción de tipo VI, contribuye a la supresión de las defensas de la planta anfitriona y a incrementar la virulencia.

Grupo heterogéneo de sistemas de secreción de dos pasos, dependientes de la vía Sec. Sólo está presente en bacterias gramnegativas, en las que es el sistema de mayor prevalencia. Actualmente se divide en cinco clases, que incluyen: i) autotransportadores clásicos o monoméricos (T5aSS); ii) sistemas de dos componentes, también conocidos como TPS (two-partner secretion system) o T5bSS; iii) autotransportadores triméricos, denominados TAAs o T5cSS; iv) sistemas de dos componentes fusionados (fused two partner section), o T5dSS, que hasta ahora solo incluyen lipasas con dominios patatina; y v) tipo T5eSS, que incluye autotransportadores en los que el orden de los dominios está revertido en comparación con el tipo T5aSS. Hay numerosas proteínas secretadas mediante los T5SS, que a menudo están implicadas en la interacción con el huésped, facilitando la patogenicidad y virulencia; la mayoría participa en adhesión, formación de biopelículas, resistencia sérica, citotoxicidad y comunicación celular. En bacterias fitopatógenas, los sistemas T5SS participan en la adhesión y colonización tisular, como las adhesinas HecA/HecB de Dickeya spp.

Sistema contráctil, descrito exclusivamente en bacterias gramnegativas, que permite la inyección de toxinas o efectores en células bacterianas competidoras y, en algunos casos, en células eucariotas; la bacteria secretora se protege mediante proteínas de inmunidad específicas. Diversas proteínas de los T6SS muestran estructuras homólogas a proteínas de la maquinaria contráctil de colas de bacteriófagos, aunque no muestran homología de secuencia. El T6SS está implicado principalmente en la competencia interbacteriana y la colonización de nichos. En bacterias fitopatógenas, como Pseudomonas syringae, Xanthomonas citri y diversas cepas de Ralstonia solanacearum, el T6SS contribuye a la adaptación y persistencia en la filosfera y rizosfera, mientras que se ha documentado que permite incrementar la virulencia de diversas cepas de Acidovorax y Pectobacterium spp.

Denominación común de la grave enfermedad destructiva de los castaños dulces causada por el hongo ascomiceto Cryphonectria parasitica, anteriormente conocido como Endothia parasitica. El castaño americano (Castanea dentata) y el chinquapin americano (C. pumila) son muy susceptibles al tizón y algo menos el castaño europeo (C. sativa), por lo que la muerte del árbol inducida por el tizón es menos común en especies europeas. El hongo puede infectar a robles, arces rojos, zumaques de cuerno de ciervo y nogales. Una vez infectados, los árboles muestran chancros y presentan la corteza de color naranja. Los chancros sobre tronco, ramas o renuevos provocan un anillamiento que impide la circulación de la savia, dando como resultado la muerte de brotes o ramas por encima de la lesión. Al principio son elípticos y de color amarillo pardo, con el tiempo se agrietan y se exfolia la corteza. Bajo el área anillada por el chancro se dan brotes de crecimiento rápido. La enfermedad genera muerte de brotes y posteriormente del árbol. Se han descrito fenómenos de hipovirulencia del hongo (reducción de la virulencia debida a la infección por micovirus).

Proceso en el que cromosomas completos se transfieren entre diferentes organismos, lo cual es distinto de la transferencia vertical típica de material genético de los parentales a la descendencia. Supone una transferencia masiva de genes localizados en el cromosoma transferido. Este fenómeno es particularmente relevante en los patógenos fúngicos, como se ha demostrado, entre otros, en: Alternaria alternata, Colletotrichum gloeosporioides y Fusarium oxysporum. El proceso puede suponer una rápida adaptación del organismo a nuevos nichos o nuevas condiciones ambientales; así como cambios en la patogenicidad, virulencia o especificidad hacia los huéspedes o anfitriones. Además, frecuentemente involucra cromosomas accesorios, que no son esenciales para la supervivencia básica, pero pueden portar genes que otorgan una ventaja selectiva como factores de patogenicidad. El mecanismo concreto de la transferencia horizontal de cromosomas no está enteramente determinado, pero una hipótesis sugiere que los cromosomas accesorios móviles podrían portar su propia maquinaria de transferencia, similar a los plásmidos bacterianos.

Molécula o fragmento de ácido nucleico con un cambio permanente en la secuencia de nucleótidos con respecto a la secuencia más común o a una secuencia de referencia. Este cambio de secuencia puede dar lugar o no a una alteración del fenotipo del organismo, como, por ejemplo, permitiendo que un patógeno de plantas supere la resistencia de la planta huésped o incrementando su virulencia. En el caso de virus, se denominan “variantes de secuencia” a linajes o poblaciones de virus que muestran uno o más polimorfismos de nucleótidos con respecto a la secuencia de referencia.

Capacidad relativa de un patógeno de colonizar y causar daño a las plantas anfitrionas o huéspedes.