Diccionario

Compuesto que consta de una base nitrogenada, un azúcar pentosa y ácido fosfórico. Constituyen las unidades estructurales básicas (monómeros) a partir de las cuales se construyen los polímeros ADN y ARN. Los principales nucleótidos presentes en las células vivas son los que provienen de las purinas adenina y guanina y de las pirimidinas citosina, timina y uracilo. El azúcar es la D-desoxirribosa (en el ADN) o la D-ribosa (en el ARN). Los nucleótidos se encuentran también en la célula como mononucleótidos o dinucleótidos libres: adenina, G para guanina, T para timina, C para citosina, la segunda letra mayúscula indica el número de fosfatos (mono, di, tri) y la tercera letra es siempre P, que significa fosfato. Así dATP, significa desoxirribosa adenosina trifosfato. Los NTP son los componentes básicos del ARN y los dNTP son los componentes básicos del ADN. Se utilizan para la reacción en cadena de la polimerasa (PCR), síntesis de ADNc, síntesis y marcaje de cebadores y de ADN, transcripción in vitro, amplificación isotérmica, clonación, secuenciación de Sanger y secuenciación de próxima generación (NGS), entre otras aplicaciones. Se pueden elegir comercialmente productos individuales (dATP, dGTP, dTTP, dCTP y dUTP) o como una mezcla de las cuatro especies.

Derivado sintético de una de las bases de purina o pirimidina presentes en el ADN o ARN, que se utiliza en la síntesis química de oligonucleótidos.

Programa informático capaz de interpretar el archivo cromatográfico de formatos: .abi o .scf, procedente del instrumento de secuenciación y de proporcionar la secuencia nucleotídica respectiva (más las puntuaciones de calidad [quality values] asociadas a la lectura, en un archivo de formato distinto (como: .phd). Uno de los más populares actualmente es Phred, según el Vocabulario inglés-español de bioquímica y biología molecular de María V. Saladrigas (www.medtrad.org/panacea.html).

Interpretación del cromatograma de secuenciación del ADN de interés con ayuda de un programa informático adecuado y su traducción en la secuencia nucleotídica respectiva. Durante la secuenciación automática de ADN basada en el método de Sanger, en la base del gel de electroforesis, un rayo láser excita los fluorocromos presentes en los fragmentos monocatenarios de ADN a medida que estos últimos van pasando frente a él y unos detectores captan la intensidad de la fluorescencia emitida en cuatro longitudes de onda distintas. El láser y los detectores recorren permanentemente la base del gel durante la electroforesis a fin de construir una imagen del mismo. Seguidamente se efectúa un análisis informático para convertir dicha imagen en una secuencia de nucleótidos, según el Vocabulario inglés-español de bioquímica y biología molecular de María V. Saladrigas (www.medtrad.org/panacea.html).

Compuesto formado por una pentosa (ribosa o 2-desoxirribosa), ácido fosfórico y una base nitrogenada. Unidad a partir de la cual se sintetizan los ácidos nucleicos. La base puede ser una purina (adenina y guanina) o una pirimidina (citosina y timina, en ADN, o uracilo, en ARN) y el azúcar puede ser D-ribosa o 2-desoxirribosa.

1. Fragmento corto de ADN. 2. Aquel oligonucleótido que contiene desoxirribosa.

Molécula de cadena corta de ADN o ARN, generalmente de menos de 100 bases.

1. Fragmento corto de ARN. 2. Oligonucleótido que contiene ribosa en su estructura.

Fragmento corto de ADN; oligonucleótido.

Las variaciones puntuales en la secuencia de nucleótidos de una misma especie son cambios en un solo nucleótido (uno de los cuatro tipos que componen el ADN: A, T, C y G). A estas variaciones puntuales se denominan polimorfismos y son muy útiles para conocer y comparar la diversidad genética existente dentro de una misma especie.

Polímero o secuencia lineal de muchos nucleótidos unidos, como el ADN, ARN y las secuencias nucleotídicas sintéticas formadas por polímeros de un solo nucleótido.

Oligonucleótido. Fragmento corto de ARN.

Ordenamiento lineal de nucleótidos en las moléculas de ácidos nucleicos (ADN o ARN).

Máquina automatizada diseñada para sintetizar cadenas cortas de polinucleótidos (oligonucleótidos) de estructura similar al ADN o ARN. Generalmente los modelos comercialmente disponibles son automáticos.

Temperatura a la cual el 50 % de las moléculas de un oligonucleótido se encuentran formando una doble cadena, mientras que la otra mitad están en forma unicatenaria. Valor de crítica importancia. Su determinación más confiable y exacta es empírica, sin embargo, es bastante tediosa. Se han desarrollado muchas fórmulas para calcular la temperatura de fusión (Tm) para experimentos de PCR, transferencias Southern o Northern y para hibridaciones in situ. Los principales factores que afectan este valor son: i) concentración de sales; ii) concentración de ADN; iii) presencia de agentes desnaturalizantes (como DMSO o formamida); iv) secuencia; v) longitud; y vi) condiciones de hibridación. La ecuación más simple para calcular la Tm está dada por la Regla de Wallace: Tm = 2(A+T) + 4(G+C) en donde A, G, C, y T corresponden al número de cada nucleótido presente. Esta ecuación se desarrolló para oligonucleótidos cortos de 14 a 20 bases que hibridarían con sus correspondientes complementarios unidos a una membrana con una concentración de NaCl 0,9 M.

Complejo proteico formado por diversas subunidades polipeptídicas que al unirse adoptan la forma de una rosquilla. Su función es amarrar la subunidad catalítica de la ADN polimerasa al ADN conforme se lleva a cabo la replicación del ADN y aumentar de este modo la procesividad (número de nucleótidos polimerizados en ADN antes de la disociación del sustrato) de la ADN polimerasa.

Ácido nucleico que contiene las instrucciones genéticas usadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los organismos vivos en los que es responsable de su transmisión hereditaria y en algunos virus. El ADN es un polinucleótido en el que cada nucleótido, está formado por un monosacárido (la desoxirribosa), una base nitrogenada derivada de la pirimidina (citosina, C o timina, T) o de la purina (adenina, A o guanina, G) y un grupo fosforilo. Lo que distingue a un polinucleótido de otro es la secuencia de bases nitrogenadas, y por ello la secuencia del ADN se especifica nombrando la de sus bases. La disposición secuencial de las mismas a lo largo de la cadena es la que codifica la información genética. Se encuentra generalmente en forma de doble cadena, siguiendo el criterio de complementariedad A-T y G-C, pero algunos virus presentan cadena simple.

Macromoléculas compuestas de unidades llamadas nucleótidos que existen de manera natural en dos variedades distintas: ADN y ARN.

Ácido nucleico formado por una cadena simple de ribonucleótidos, cada uno de ellos constituido por una ribosa, un fosforilo y una base nitrogenada derivada de la pirimidina (citosina, C o uracilo, U) o de la purina (adenina, A o guanina, G). El ARN celular es lineal y monocatenario; el genoma de los viroides y el de algunos virus está constituido por ARN bicatenario. Está presente tanto en las células procariotas como en eucariotas y es el único material genético de ciertos virus (virus de ARN) y de los viroides.

Base púrica nitrogenada constituyente de los ácidos nucleicos y nucleótidos.

Secuencias cortas de nucleótidos (5-300 pb) que se repiten hasta varios cientos de miles de veces. Se localiza en regiones genéticamente inertes del cromosoma, como el centrómero, y se separan fácilmente por centrifugación en gradiente de densidad.

Aquel que posee repeticiones de secuencias idénticas o casi idénticas que se disponen a continuación unas de otras, algunas veces separadas por algún nucleótido, y flanqueadas por dos regiones altamente conservadas, cuyo tamaño es de alrededor de 30 pb (minisatélites), o de 2-5 pb (microsatélites).

Forma de representar y comparar dos o más secuencias o cadenas de ADN, ARN, o estructuras primarias proteicas para resaltar sus zonas de similitud, que podrían indicar o sugerir relaciones funcionales o evolutivas entre los ácidos nucleicos o proteínas consultados. Las secuencias alineadas se escriben con letras, que representan aminoácidos o nucleótidos, en filas de una matriz en las que, si es necesario, se insertan espacios para que las zonas con idéntica o similar estructura se alineen de forma paralela en la misma posición. Las secuencias alineadas suelen estar identificadas por un número situado a la izquierda que es el de acceso al GenBank, o a cualquier otra base de datos.

Base púrica o pirimidínica que presenta una estructura ligeramente distinta de la de una base convencional, de modo que cuando ocupa el lugar de esta última, en el momento en que se sintetiza una hebra de ácido nucleico, puede dar lugar a mutaciones por transición o transversión. Algunos análogos pueden inhibir la síntesis de nucleótidos de purinas o pirimidinas, o la replicación del ADN. Son ejemplos de análogos de base la aminopurina, la azaguanina, el 5-bromouracilo y la mercaptopurina. Los análogos de nucleósidos se comportan de manera parecida.

Acrónimo del inglés que en español podría traducirse como “promedio de identidad de nucleótidos”. ANI, expresado como un porcentaje, es una medida de la identidad nucleotídica de las secuencias codificantes de dos genomas. Generalmente se calcula como el promedio de la identidad nucleotídica entre secuencias codificantes homólogas, identificadas como aquellas que presentan un porcentaje de identidad superior a un determinado umbral —generalmente mayor del 30 %— sobre una región alineada de al menos el 70 % de su longitud; estos alineamientos se llevan a cabo mediante una única comparación de un genoma con el otro o mediante comparaciones recíprocas. Existen varios métodos para el cálculo de ANI, que se basan en la utilización de distintos programas de comparación de secuencias: i) ANIb, que utiliza Blast para la comparación de fragmentos de 1000 a 1020 nt; ii) ANIm, que utiliza la herramienta NUCmer del programa MUMmer; y iii) OrthoANIu, que utiliza el programa USEARCH. Los diferentes métodos arrojan valores de ANI similares, que suelen variar en el entorno del 1-2 %. Se utiliza fundamentalmente para la asignación taxonómica de bacterias y arqueas, de manera que se consideran de la misma especie aquellos genomas que muestran valores de ANI superiores al 95-96 %.

1. Anotación y efecto de anotar. 2. Actividad de anotar genomas, proteomas y transcriptomas. Descripción de la localización precisa, el tamaño y la función (o las funciones) de las secuencias de nucleótidos (genes, regiones reguladoras y otros elementos) de un genoma (ADN o ARN) o de las secuencias de aminoácidos de una proteína, y asignación de una función biológica probable a dichas secuencias por comparación con otras secuencias homólogas descritas en los bancos de datos. Esta tarea supone, además, un trabajo de edición informática, así como la inclusión de cualquier otra información pertinente sobre la secuencia descrita.

Ácido nucleico sintético de unos 70-80 nucleótidos capaz de reconocer y unirse a una gran variedad de moléculas y de mucha utilidad en técnicas de detección.

1. Segmento de ARN con nucleótidos complementarios de un ARN mensajero, que se une a él evitando que se traduzca la proteína codificada por dicho ARN mensajero, regulando así la expresión génica. 2. Molécula de ARN (sintética o natural) sintetizada in vitro que servirá de sonda en experimentos de hibridación molecular.

Pequeña secuencia de ARN, sobre la cual la ADN polimerasa III añade nucleótidos en la replicación del ADN.

Grupo heterogéneo de ARNs de naturaleza muy variada, entre los que cabe destacar: i) los ARNsi de acción trans o ARNtasi (trans-acting siRNA, tasiRNA); ii) los ARNsi asociados a transcritos naturales antisentido o ARNnatsi (natural antisense siRNA, natsiRNA); y iii) los ARNsi asociados a repeticiones del genoma o ARNrasi (repeat-associated siRNA, rasiRNA). Son moléculas de ARN bicatenario perfectamente complementarias, de 20-21 nucleótidos con dos nucleótidos desemparejados en cada extremo 3´, con capacidad y efecto de interferir anulando la expresión de un gen concreto. Pueden ser introducidos de forma exógena en las células utilizando métodos de transfección basándose en la secuencia complementaria de un gen en particular, con finalidad de reducir significativamente su expresión. Las infecciones virales en plantas están asociadas con la acumulación de ARN pequeño interferente (ARNsi) virales que pueden, a su vez, actuar silenciando el propio genoma viral. Por esta razón, los virus son tanto inductores como dianas del silenciamiento por ARN. Mientras que en virus de ADN los ARNsiv podrían provenir de ARN bicatenarios (ARNds) generados durante la transcripción bidireccional de sus genomas, en virus de ARN los ARNsiv podrían generarse a partir de ARNds sintetizados durante el proceso de replicación viral.

Molécula pequeña de ARN (20 a 25 nucleótidos) que se genera por fragmentación de precursores más largos. Suprime la expresión de genes específicos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. Se pueden clasificar en tres grandes grupos: ARN interferente pequeño (ARNsi), micro ARN (ARNmi) y ARN asociados a Piwi.

El enzima primasa hace un iniciador de ARN, un corto segmento de ácido nucleico complementario al molde, que proporciona un extremo 3′ con el que la ADN polimerasa puede trabajar. Un cebador típico es de cinco a diez nucleótidos de largo. El cebador o iniciador ceba la ADN polimerasa, es decir, le proporciona lo que necesita para funcionar. Una vez que el cebador de ARN está en su sitio, la ADN polimerasa lo extiende, añadiendo nucleótidos uno a uno para hacer una cadena nueva de ADN complementaria a la cadena molde.

ARN de cadena simple que se pliega en la típica estructura de hoja de trébol. Traduce el lenguaje de nucleótidos al de aminoácidos, al permitir que el ribosoma transfiera el aminoácido unido a él a la proteína que sintetiza. Se encuentra disuelto en el citoplasma.

Nucleótido diferente de adenina, timina, citosina, guanina o uracilo, introducido en el ARN después de la transcripción.

Síntesis de moléculas orgánicas llevada a cabo por seres vivos utilizando reacciones acopladas en las que la energía y el poder reductor provienen del ATP y de los nucleótidos de pirimidina reducidos, generados mediante fermentación, respiración, quimiosíntesis o fotosíntesis.

Acrónimo del inglés. En español, herramienta básica de búsqueda de alineación local, un algoritmo utilizado para la comparación de secuencias, como las de nucleótidos de ADN o las de aminoácidos de proteínas, con el fin de encontrar regiones similares entre dos secuencias y deducir relaciones de homología. Generalmente, las búsquedas se realizan utilizando bases de datos públicas que pueden contener millones de secuencias, aunque también es posible realizar búsquedas utilizando bases de datos construidas por el usuario. El programa usa un algoritmo heurístico seguido de una búsqueda por programación dinámica (de Smith-Waterman, modificada), por lo que ofrece una búsqueda muy rápida y encuentra soluciones satisfactorias, aunque no puede garantizar que haya encontrado la solución óptima. Además, el programa calcula diversos parámetros, como bit-score y E-value, que permiten evaluar la probabilidad de que el alineamiento sea fruto del azar teniendo en cuenta la longitud de la secuencia problema y el tamaño de la base de datos. Existen distintos tipos de programas BLAST para el análisis de secuencias de nucleótidos y de aminoácidos; dependiendo del tipo de secuencia problema y de la base de datos utilizada, estos programas son (secuencia problema/base de datos): blastn y megablast, nucleótidos/nucleótidos; blastp, proteínas/proteínas; blastx, nucleótidos traducidos en las seis pautas/proteínas; tblastn, proteína/nucleótidos traducidos en las seis pautas; tblastx, nucleótidos traducidos en las seis pautas/nucleótidos traducidos en las seis pautas. Igualmente, existen algoritmos especializados de blastp, como PSI-BLAST o DELTA-BLAST, que son más rápidos o más sensibles, o que permiten buscar patrones. Generalmente el primer paso en el diseño de iniciadores consiste en el alineamiento de las secuencias de interés mediante el programa Advanced BLAST diseñado para el análisis de nucleótidos, que facilita la selección de regiones conservadas para el diseño de iniciadores y sondas adecuados para detección. La implementación de BLAST más utilizada es la que aloja el National Center for Biotechnology Information (NCBI)

Sigla del inglés. Denominación común de un popular programa informático de alineamiento de tipo local de secuencias de ácidos nucleicos, ya sean de ADN o ARN. Es una de las variaciones del conjunto de programas BLAST, enfocada a la búsqueda y alineamiento de secuencias de nucleótidos. El programa megablast es una versión de BLASTn, que es mucho más rápida y permite la búsqueda en bases de datos muy grandes.

1. Locus de secuencias de nucleótidos de función relacionada ubicados en serie o en tándem, que al sustituirse uno por otro determinan un cambio de fenotipo, como en el modelo del casete determinante del tipo sexual de la levadura. 2. Secuencia o dominio de aminoácidos. 3. Segmento de ADN que se escinde en bloque del fragmento de ADN que lo contiene y se inserta en un ADN homólogo u heterólogo de forma natural o artificial.

Secuencias sintéticas de oligonucleótidos que son utilizadas para reconocer por apareamiento complementario secuencias blanco o diana en ADN molde. Consiste generalmente en ADN genómico. Comúnmente se utilizan un par de cebadores en la reacción de amplificación de la polimerasa (PCR) para definir los extremos del producto que se desea amplificar, y a partir de ellos la ADN polimerasa utilizada inicia la polimerización en dirección 5´-3´. Entre muchas otras aplicaciones también son empleados en reacciones de secuenciación de ADN, donde se utiliza solo un cebador sobre una concentración relativamente alta de ADN blanco, para polimerizar cadenas sencillas de diferente tamaño truncadas por didesoxinucleótidos (método de secuenciación de Sanger) y así determinar las secuencias de bases nitrogenadas.

1. Mezcla de cebadores en los que determinadas posiciones contienen diversas bases, generalmente especificadas por el usuario, produciendo una población de cebadores que cubren todas las posibles combinaciones de nucleótidos en una o más posiciones. Es utilizado con el fin de detectar un gen a partir de secuencias de ADN disponibles de otros organismos estrechamente relacionados. Son aquellos cebadores que tienen similitud y usos específicos cuando se desea amplificar un gen o secuencia de un organismo similar. Un ejemplo de cebador degenerado sería AGTWCT, que comprendería una población de los cebadores AGTACT y AGTTCT. 2. Mezcla de cebadores, y cada uno de los mismos, que muestran variaciones en posiciones concretas de una secuencia común a todos los cebadores.

Secuencia de ácido nucleico o de una molécula relacionada que sirve como punto de partida para la replicación del ADN. Se trata de una secuencia corta de ácido nucleico que contiene un grupo 3′-hidroxilo libre, que forma pares de bases con una hebra molde complementaria y actúa como punto de inicio para la adición de nucleótidos con el fin de copiar la hebra molde. Se necesitan dos para la reacción de PCR, uno en el extremo 3′ del fragmento que se quiere amplificar y otro en el extremo 5’ del fragmento. Generalmente se usa un par de cebadores en PCR simple para definir los extremos del producto que se desea amplificar, y a partir de ellos la ADN polimerasa utilizada inicia la polimerización en dirección 5′ – 3′. También son utilizados en secuenciación de ADN, donde se utiliza solo un cebador sobre una concentración relativamente alta de ADN blanco, para polimerizar cadenas sencillas de diferente tamaño truncadas por didesoxinucleótidos (método de secuenciación de Sanger) y así determinar las secuencias de bases nitrogenadas.

1. Mezcla de cebadores de composición nucleotídica similar. Cada cebador de la mezcla es un oligonucleótido compuesto de un número idéntico de nucleótidos y tiene una secuencia nucleotídica básica en común con el resto de los componentes de la misma, pero difiere en ciertas posiciones (conocidas en inglés como variable, degenerate o redundant positions). Tal mezcla es necesaria para amplificar una región genómica específica, cuya secuencia nucleotídica se ha deducido a partir de la secuencia de aminoácidos conocida de la proteína, pues un mismo aminoácido puede estar codificado por más de un triplete o codón (como es el caso de la fenilalanina y la tirosina que disponen de dos codones sinónimos, y de la isoleucina que dispone de tres, como ejemplos). 2. Por extensión, cualquiera de los cebadores individuales que componen la mezcla anterior.

Distribución ordenada de una colección de moléculas de ADN (oligonucleótidos) inmovilizada en un soporte sólido, generalmente vidrio o nailon, y que se somete a hibridación con sondas de ADN o ARN marcadas. Las aplicaciones de esta tecnología permiten medir simultáneamente el nivel de expresión de miles de genes, el genotipado, la detección de mutaciones y polimorfismos de un único nucleótido (SNPs), su número de copias, etc. El funcionamiento de los chips de expresión se basa en la capacidad de las moléculas complementarias de ADN de hibridar entre sí. Pequeñas cantidades de ADN, correspondientes a diversos genes cuya expresión se desea medir, son depositadas en una base de vidrio, plástico o silicona. Para ello se utilizan robots de precisión que usan agujas especiales para obtener las moléculas y depositarlas en las coordenadas adecuadas. Las muestras de ADN depositadas en el chip se denominan dianas. Una superficie de 2 x 2 cm puede contener más de 10.000 dianas en forma de pequeños puntos separados. De las células que queramos medir su expresión se obtiene una muestra de ARN que se convertirá en ADN complementario (ADNc) y se marcará con una molécula fluorescente. Esta muestra marcada se denomina sonda y se enfrentará a las dianas del chip para hibridarse con ellas y quedar fijada. Después de un tiempo para que la mayoría de las cadenas complementarias hibriden, el chip se lava y se procede a efectuar una medición relativa de la cantidad de ADN de la sonda que ha quedado fijada en cada diana.

1. Segmento de material genético (ADN o ARN) que codifica un polipéptido y dentro del cual los pares de mutaciones en configuración trans originan una deficiencia o anomalía estructural en la correspondiente proteína o enzima. 2. Una secuencia de ADN que especifica una función genética definida por una prueba de complementación; una secuencia de nucleótidos que codifica un único polipéptido.

Base pirimidínica nitrogenada constituyente de los ácidos nucleicos y nucleótidos.

1. Veces que se ha secuenciado teóricamente un nucleótido de un inserto en la genoteca genómica. Cuanto mayor sea el número de fragmentos clonados de ADN que se secuencian, tanto mayor será la cobertura. 2. Cantidad de veces que un segmento genómico está representado en la genoteca. 3. (depth coverage). Número de veces que una porción del genoma es secuenciada en una reacción de secuenciación. Frecuentemente expresado como profundidad de lectura y numéricamente como 1X, 2X, 50X, 100X, etc. 4. Cantidad o porcentaje abarcado por una cosa o una actividad. 5. Extensión territorial (internacional, nacional, regional, municipal o local) que abarcan diversos servicios y competencias, especialmente los de Sanidad Vegetal y los de telecomunicaciones. 6. Conjunto de medios técnicos y humanos que hacen posible una información.

Cualquier conjunto de tres nucleótidos del ARNm que codifica un aminoácido o lleva otro tipo de mensaje.

1. Cubierta membranosa y forma cónica que rodea al ápice de la raíz y provee de protección mecánica a las células meristemáticas cuando la raíz crece a través del suelo. 2. (cap). Nucleótido de guanina, con metilaciones en posiciones características, que se añade al extremo 5’ del ARNm primario de la mayoría de eucariotas y virus, mediante un inusual enlace 5’-5’ trifosfato.

Principio básico de la replicación y transcripción del ADN, ya que es una propiedad compartida entre dos secuencias de ADN o ARN, de modo que cuando se alinean de manera antiparalela entre sí, las bases de nucleótidos en cada posición de las secuencias serán complementarias. Este emparejamiento de bases complementarias permite a las células copiar información de una generación a otra e incluso encontrar y reparar daños en la información almacenada en las secuencias. El grado de complementariedad entre dos cadenas de ácido nucleico puede variar, desde la complementariedad completa (cada nucleótido está enfrente de su opuesto) hasta ninguna complementariedad (cada nucleótido no está enfrente de su opuesto) y determina la estabilidad de las secuencias para permanecer juntas. La complementariedad de pares de bases de ADN y ARN se logra mediante distintas interacciones entre nucleobases: adenina, timina (uracilo en el ARN), guanina y citosina. La adenina y la guanina son purinas, mientras que la timina, la citosina y el uracilo son pirimidinas. Las purinas son más grandes que las pirimidinas. Ambos tipos de moléculas se complementan entre sí y solo pueden emparejarse con el tipo opuesto de nucleobase. En el ácido nucleico, las nucleobases se mantienen unidas por enlaces de hidrógeno, que solo funcionan de manera eficiente entre la adenina y la timina y entre la guanina y la citosina. El complemento de bases A = T comparte dos enlaces de hidrógeno, mientras que el par de bases G≡C tiene tres enlaces de hidrógeno. Todas las demás configuraciones entre nucleobases obstaculizarían la formación de doble hélice.

Molécula de ADN que contiene copias múltiples de una misma secuencia de nucleótidos dispuestas en serie, una tras otra.